Matematika | Analízis » Oláh István - Populációs modellek

http://www.doksihu Populációs modellek Szakdolgozat Írta: Oláh István Matematika bsc szak, alkalmazott matematikus szakirány Témavezető: Bátkai András, egyetemi adjunktus Alkalmazott Analı́zis és Számı́tásmatematikai Tanszék Eötvös Loránd Tudományegyetem, Természettudományi Kar ELTE Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar http://www.doksihu Tartalomjegyzék 1. Bevezető 2 2. Alapfogalmak ismertetése 2.1 A populáció fogalma 2.2 A populációdinamika, a populáció jellemzésének alapfogalmai 2.3 A matematikai modellek ismertetése 3 3 4 6 3. A matematikai modellek elemzése 3.1 Egy populációs modellek 3.11 Malthus modell 3.12 Verhulst modell 3.13 Strukturált modellek 3.14 Leslie modell és alkalmazásai 3.15 Lineáris alapelméletek - a

Lotka-McKendrick modell 3.2 Két-populációs modellek 3.21 Lotka-Volterra-modell 1 . . . . . . . . 7 9 9 11 15 15 19 23 24 http://www.doksihu 1. fejezet Bevezető Napjainkban a biológiai modellek vizsgálata a modern matematikai modellezés egyik új alkalmazási módszere. Dolgozatom témája azon modellek bemutatása, melyek a populációk fejlődésének(népességszám változásának) az alakulását ı́rják le, különböző feltételek figyelembevételével. A téma jelentőségét megalapozza, - ami évezredek óta ismert tény - hogy a körülöttünk előforduló fajok egyedszám- és népességviszonyai folyamatosan változnak a tér és idő függvényében. Ezeknek meghatározó szerepük van az emberek életkörülményeire, sőt életlehetőségeire is. Gondolhatunk a táplálékul szolgáló (vadászható vagy gyűjtögethető) növényekre

és állatokra, vagy azok természetes ellenségeire (amelyeket gyakran kártevőknek mondunk), a lakásunkban ,,szemtelenkedő” legyekre, hangyákra, csótányokra, vagy a betegségeket okozó vı́rusokra, baktériumokra és gombákra, de akár mustban időlegesen felszaporodó élesztősejtek tömegére is. Nem kétséges, hogy ezeknek a jelenségeknek a megfigyelése és kutatása mindig is a társadalom érdeklődésének fókuszában állt, a bibliai időktől (sáskajárás) napjainkig (AIDS- vagy ebolajárvány) Szakdolgozatom célja a populációdinamikai alapfogalmak, a matematika modellek bemutatása történeti áttekintés segı́tségével, majd az egyszerűbb modellek feltételrendszereinek felı́rása és matematikai elemzése. Mivel a téma teljeskörű feldolgozására ezen dolgozat keretei nem elegendők, ezért ahol arra módom nyı́lik a bemutatott modellek közül egy-egy esetében több

alkalmazási lehetőséget is ismertetek. Célom, hogy a lehetőségekhez mérten összefoglaló képet adjak dolgozatomban a élővilág folyamatos változását leı́ró általam eddig megismert és e dolgozatban szereplő modellekről. 2 http://www.doksihu 2. fejezet Alapfogalmak ismertetése 2.1 A populáció fogalma A populáció valamilyen vizsgálati szempont szerint azonosnak tekintett élőlények halmaza, általában valamely fajnak vagy az embereknek egy bizonyos jól körülhatárolható csoportja. Az emberi populációt népességnek is nevezik A populáció (népesség) általános jellemzésénél nagyon sokféle információra van szükség. Így fontos annak ismerete, hogy milyen körülmények között fordul elő, milyen a szerkezete, azaz a térben hol és hogyan helyezkedik el egy életközösségen belül. További fontos jellemzője, milyen az ivararány, a koreloszlás, de

érdeklődésre tarthat számot a mérete is. Szakdolgozatomban a populáció méretének változásával foglalkozom, különböző feltételek figyelembevételével 2.1 ábra Különböző embercsoportok a földön Forrás: http://youngcivicradiohu.fileswordpresscom/2008/05/img 43071jpg 3 http://www.doksihu 2.2 A populációdinamika, a populáció jellemzésének alapfogalmai A populációdinamika tudománya természetes körülmények között élő fajok számának alakulásával foglalkozik az időben. A létszám időbeli dinamikája függ a fajra jellemző paraméterektől és külső körülményektől, nem utolsósorban azoktól a fajoktól, amelyekkel az adott faj együtt él az adott ökológiai rendszerben. Az emberi faj demográfiája a populációdinamika részterületének tekinthető. Általában nemlineáris egyenletek ı́rják le, hogy mekkora lesz a populáció egyedszáma

egy későbbi időpontban és ezek a nemlineáris egyenletek sokszor kaotikus viselkedést mutatnak. Bizonyos rovarpopulációk esetében ezt laboratóriumi kı́sérletek is alátámasztják. Hasonlóan kaotikus viselkedést mutathat az élőlények versengésének dinamikája, valamint táplálékláncok és hálózatok viselkedése is A populációdinamika azonban éppen a széles gyakorlati jelentőség és érdeklődés következtében nem egységes kialakulású tudomány, hanem több egymástól nagyrészt független szakterület ,,szellemi összetalálkozásából” jött létre. Egységes populációdinamikai tudományról csak a XVIII. század végétől (Malthus, Buffon, Verhulst, Darwin) beszélhetünk, annak ellenére, hogy az ide tartozó vizsgálódások gyökerei az ı́rott történelemmel közel egyidősek A fentiekben emlı́tett természeti jelenségek szűkebb értelemben vett

populációdinamikai megközelı́tésének lényege, hogy az általunk kiszemelt populáció tömegességi viszonyait, a populáció egyéb biológiai sajátosságaitól elkülönı́tve vizsgáljuk. A populáció tömegességét azonos körülmények között (például mindig tavasszal a szaporodási időszak előtt számolva) adjuk meg és gyakran csak a nőstény példányokat vesszük tekintetbe (hiszen a hı́mek mennyisége általában kevéssé befolyásolja a szaporodási ütemet). A tágabb értelemben vett populációdinamika másik ága a demográfia, amely az úgynevezett strukturált populációkkal foglalkozik. Strukturált populációról akkor beszélünk, ha a populáció egyedei a szaporodás szempontjából nem egységesek, hanem jól elkülönı́thető osztályokba sorolhatók. Strukturáltságot okozhat például a szexuális és aszexuális generációk

nemzedékváltakozása (levéltetvek, klonális növények, gombák), a kasztok kialakulása (például hangyák, termeszek), de a legfontosabb strukturáló tényező mégis az egyedfejlődés jelensége, valamint (ezzel összefüggésben) a populáció életkori eloszlása. A humán demográfia a nemi hovatartozáson és életkoron kı́vül gyakran egészségügyi, szociológiai, gazdasági, etnikai, felekezeti és földrajzi szempontokat is figyelembe vesz a populáció rétegezésében. A populációbiológia külön szakterülete a gradológia (tömegszaporodástan), amely kizárólag azokkal a populációdinamikai jelenségekkel foglalkozik, amelyek a katasztrófa-jellegű, robbanásszerű túlszaporodásokkal kapcsolatosak. Ilyen jelenségeknek különösen a növényvédelmi prognosztika (kártevő- és kórokozó inváziók), valamint a közegészségügyi monitoring szempontjából van

óriási jelentősége (például patkányok vagy cecelegyek gradációja). 4 http://www.doksihu Végül külön is ki kell emelni a gradológia egyik speciális szakterületét a járványtant (epidemiológia), amely olyan gradációkkal (tömegszaporulatokkal) foglalkozik, ahol a vizsgált populáció olyan parazita és/vagy patogén életmódot folytat, ahol a tömegszaporodás mértéke nem is a kérdéses faj egyedszáma vagy egyedsűrűsége, hanem egy másik populáció (a gazdafaj) fertőzött (vagy parazitált) egyedeinek száma. Egy járvány (epidémia vagy pándémia) terjedésekor ugyanis a szaporodás legfőbb gátja nem a gazdaegyeden belüli létszám limitáció (bár ilyen is lehet), hanem elsősorban a gazdaegyedek közötti terjedés lehetősége. 5 http://www.doksihu 2.3 A matematikai modellek ismertetése A populációdinamikai jelenségek legkorábbi megközelı́tésére a

misztikus szemlélet volt jellemző, amely nem annyira a tudatos megfigyelésekből, mint inkább a kultúrköröktől függő hitvilágból merı́tkezett. Ezek a misztikus elképzelések sem voltak azonban mindig teljesen légből kapottak, néha valós jelenségszı́nű kollektı́v megfigyelést tükröztek. A misztikus jellegű jelenségmagyarázatok sokszor ı́rott formában is megőrződtek, a mitológiák és később egyes vallási iratok révén. A tömeges túlszaporodások mögött a földöntúli hatalmat, elsősorban az isteneket látták, sőt az állatoknak is földöntúli hatalmat tulajdonı́tottak: 2000 évvel ezelőtt az ősi Peruban egy hernyót istenı́tettek, az eszkimók pedig sajátos szertartásokkal engesztelték a fókák lelkét, remélve ezzel populációik növekedését.[1] Az ókorban a populáció fejlődésének lehetőségével, kereteivel Konfı́ciusz és Platon is

foglalkozott A pestis-járványok terjedését pedig Arisztotelész az egerek és sáskák túlszaporodásával magyarázta. A tudományos populációdinamika jelképes születésnapjaként Th.R Malthus 1788-as ,,Essay on principles of population” c. munkájának megjelenése tekinthető Malthus a humán népesség növeke- désének ütemét az élelmiszer- termelés növekedési ütemével összehasonlı́tva arra a következtetésre jutott, hogy az emberiség túlnépesedése törvényszerűen kiváltja saját forrásainak leszűkülését, amelyet az éhı́nség, háborúk, járványok visszatérő hullámai képesek csak valamelyest mérsékelni.[2] Malthus a túlnépesedés problémáinak leküzdésére a születések korlátozását javasolta. Malthus munkája alapvető hatást gyakorolt Ch. Darwin munkásságára, aki az evolúciós történések fő mozgatóerejének a létért

való küzdelmet (,,Struggle for life”) tartotta. A tudományos populációkutatás második fénykora a XX. század elejére tehető (1900-1940), amely a matematikai modellezés hőskora volt. Ebben a korszakban a populációs interakciók, különösen a ragadozó-zsákmány kölcsönhatás és a versengés volt az érdeklődés középpontjában. A legalapvetőbb, s máig tanı́tott modellek ebből az időszakból származnak és nagyrészt A.J Lotka, V Volterra, G.F Gause, és AJ Nicholson munkáin alapultak E szerzők neveit az ökológia legalapvetőbb fogalmai is megörökı́tették (Volterra-elv, Gause-féle kizárás, Lotka-Volterra modell stb.) A következő időszak az abiotikus tényezők szerepére irányı́totta a figyelmet, különösen rovarok és virágos növények vonatkozásában tanulmányozták a nappalhosszúság, időjárás, valamint csillagászati történések hatását, de

erre az időszakra (kb. 1940-1960) tehető az első korstruktúrás demográfiai modell a Leslie-mátrix megalkotása is, amely ráirányı́totta a figyelmet az életmenet gráfok jelentőségére. Az 1970-es évektől a populációdinamikai kutatásokra mindinkább a komplex és szintetikus szemlélet jellemző, amelyet számtalan iskolára és irányzatra lehetne tagolni. Napjainkban a populációdinamikai kutatások legfrissebb frontvonalait a ,,térbeliség” matematikai kezelése, az evolúciós ökológiai kutatások és a táplálékhálózatok szerveződésével kapcsolatos populációdinamikai kérdések jelentik. 6 http://www.doksihu 3. fejezet A matematikai modellek elemzése Ebben a fejezetben rövid ismertető után bemutatom a matematika modellezésnél alkalmazott változókat, továbbá ismertetem a matematikai modelleket, azok alapelveit és a modellekben rejlő hiányosságokat. A többi

természettudományi területhez hasonlóan a matematika szerepe a biológiai rendszerekben a téridő folyamatok tömör leı́rása, a változások mögött húzódó mechanizmusok felderı́tése. Azonban a fizikai vagy a kémiai rendszerekkel összehasonlı́tva a biológiai rendszerek lényegesen összetettebbek. Egy populáció egyedei különböznek egymástól életkorban, öröklődő és szerzett tulajdonságokban, továbbá az őket körülvevő környezet jelentősen különbözhet a tér és az idő tekintetében is Egy élőközösségben számos, sokszor több száz különböző populáció egyedei vannak egymással kölcsön-hatásban, s ezek a kapcsolatok jellemzően nemlineárisak és sztochasztikusak. Maga a vizsgálat tárgya rendkı́vül összetett és bonyolult, felépı́tése alapvetően hierarchikus. Ebből következik, hogy a rendszereket leı́ró matematikai modellek is

nagyon sokfélék és bonyolultak Igen ám, de ezekből a nagyon részletes, sokparaméteres és sokváltozós matematikai modellekből általános következtetéseket aligha lehet levonni. Ezt a problémát felismerve, az elméleti biológusok kutatásaik során két irányt követnek. Az első irányzat (hasonlóan Lotkához és Volterrához) igyekszik minél egyszerűbb, a folyamat lényegét megragadó ún. stratégiai modellek segı́tségével minél szélesebb körben érvényes megállapı́tásokat tenni, a második csoport egy-egy működésében jobban ismert rendszert igyekszik minél pontosabban leı́rni ún. részletes modellekkel (ahogy egykor Ross is tette). A matematikai modellezésnél általam használt alapfogalmak a következők: 1. az egyed kora, jelölése: a 2. a maximum elérhető életkor, jelölése: a† 3. a vizsgálat kezdetétől eltelt idő, jelölése: t 4. az a korú egyedek

száma adott t időpontban a népességen belül jelölése: p(a, t) 7 http://www.doksihu Z a† p(a, t) P (t) = 0 teljes populáció száma t időpontban; ω(a, t) = p(a, t) P (t) az a korúak aránya a t pillanatban 5. termékenységi ráta: megmutatja, hogy a népesség arányában mennyi újszülöttünk van, jelölése: β 6. halálozási ráta: a halálozások számának a népesség számához viszonyı́tott aránya, jelölése: µ 7. túlélési ráta: annak a valószı́nűsége, hogy az egyed túléli az adott kort, jelölése: π [3] Mivel az újszülött a 0 éves kort 1 valószı́nűséggel túléli (különben nem születne meg), továbbá az a időpontban a túlélési ráta változása az elhalálozások számával arányos (hiszen csak a halálozás számı́t, a születések nem) A túlélési rátát a következő differenciál egyenletrendszer megoldásával

kapjuk: π(0) = 1 Z a µ(σ)dσ π̇(a) = −π(a) · 0 Az előbbi egyenletrendszer megoldása: π(a) = c · e− Ra 0 µ(σ)dσ ahol a kezdetérték (π(0)) feltétel miatt c = 1, ı́gy π(a) = e− Ra 0 µ(σ)dσ 8. szaporodási ráta: azon egyedek aránya, akik túlélnek egy adott a kort és rögtön utána szülni fognak K(a) = β(a) · π(a) 8 http://www.doksihu 9. nettó reprodukciós ráta: a szaporodási ráta kiterjesztése teljes népességre Z a† K(a)da R= 0 10. várható élettartam: Z a† Z a† π(a) aµ(a)π(a) = L= 0 0 3.1 Egy populációs modellek 3.11 Malthus modell A modell felállı́tása során olyan ideális helyzetet teremtünk, mikor a kor szerkezetét nem vesszük figyelembe, azaz a fiatal és öreg egyedeket egyforma képességekkel tekintjük. Tegyük fel továbbá, hogy a szaporodás egy pillanat alatt végbemegy, nincs eltolódás a fogamzás és a szaporodás ideje

között. Minden új egyed azonos időközönként születik. Ekkor a születések időbeli eloszlása egyenletes Tekintsünk egy populációt, jelölje P(t) a populáció egyedeinek számát. Tegyük fel, hogy a populációt egy egyed sem hagyja el, a környezet fenntartó képessége korlátlan. A P(t) értékei nyilván egész számok, de nagy elemszám esetén folytonosnak és differenciálhatónak tekinthetjük. Ha β és µ csak az egyedszámtól függ Ekkor az alábbi egyenletrendszert kapjuk Ṗ (t) = (β − µ)P (t) P (0) = P0 Az egyenletrendszert megoldjuk: Először P (t)-vel átosztok (az P (t) = 0 esettől eltekinthetünk) Ṗ (t)/P (t) = (β − µ) Integráljuk t szerint: Megjegyzés: Ṗ (t)/P (t) integrálja ln(u), mely u-nak a természetes( e ) alapú logaritmusa, azaz ln(u) = loge (u) jelölés 9 http://www.doksihu ln(P (t)) = (β − µ) · t + c Kihasználjuk, hogy eln(P (t)) = P (t), ı́gy kapom a

következő egyenletet (Megjegyzés: monotonitás és kölcsönös egyértelműség miatt az egyenlet továbbra is fennáll) P (t) = ec+(β−µ)·t = ec · e(β−µ)·t ahol a kezdetérték segı́tségével megkapjuk, hogy ec = P0 . Tehát P (t) = P0 · e(β−µ)·t Itt a népesség-változás jellegét a β és µ viszonya adja (azaz β < µ esetén exponenciálisan növekvő, ha β > µ akkor pedig kihalásban lévő populációt vizsgálunk. A két érték (β és µ) egyezése esetén stagnáló populáció-modellünk van). A modell fő hiányossága, hogy β és µ változók függhetnek az időtől és más jellemzőktől is (kor, környezet, stb). Például nem különbözteti meg az egyedeket az alapján, hogy fiatalok vagy idősek. Ezért a témával foglalkozó szakemberek figyelme a bonyolultabb, igényes matematikai eszközöket használó modellek felé irányul. 10

http://www.doksihu 3.12 Verhulst modell Nem sokkal Malthus halála után, a belga P. F Verhulst elkészı́tett a róla elnevezett Verhulst-féle modellt (más néven: logisztikus modell), melyben a Malthus modell feltételrendszerének kibővı́téseként alkalmazta azt, hogy a populáció szaporodásának vizsgálata során a természet eltartóképességét is figyelembe kell vennünk. Például ha a populáció egyedszáma nő, ahogy K -hoz közeledik, a növekedés folyamata lelassul. Verhulst a következő változókat használta: K: a környezet fenntartóképessége, ( amely nem a fent definiált K(a)) továbbá r az egy főre eső szaporodási együttható. Itt K, r és P0 pozitı́v (P0 lehet 0 is) konstansok, melyek az időtől és egyedszámtól függetlenek. Verhulst modelljének alapjául a következő képletet vette: Ṗ (t) = r · P (t)(1 − P (t)/K) (3.1) P (0) = P0 (3.2) Megoldva (3.1) és (32)

egyenletrendszert megkapjuk az P (t) képletét (3.1)⇒ Ṗ (t) P (t)(1−P (t)/K) =r⇒ Ṗ (t) P (t) + Ṗ (t) K−P (t) =r⇒ integrálva ⇒ ln(P (t)) − ln(K − P (t)) = rt + c, itt c konstans ⇒ P (t) Mivel ln(a) − ln(b) = ln( ab ) ⇒ ln( (K−P ) = rt + c ⇒ (t)) eln(t) = 1 ⇒ P (t) K−P (t) = ert+c ⇒ P (t) = (K − P (t))ert+c ⇒ P (t)(1 + ert+c ) = K · ert+c ⇒ P (t) = K · ert+c 1 + ert+c (3.2)-est felhasználom P (0) = K · ec 1+ec (3.3) ⇒ P (0)(1 + ec ) = K · ec ⇒ P (0) = (K − P (0)) · ec . Azaz ec = P (0) K−P (0) behelyettesı́tve (3.3)-be kapom a megoldást: P P (t) = K · ert+c 1+ert+c = 0 K·ert · K−P 0 P 0 1+ert · K−P = P0 ·K·ert K+P0 ·(ert −1) 0 Tehát a populáció méretének alakulása az idő függvényében: P (t) = P0 · K · ert K + P0 · (ert − 1) 11 http://www.doksihu A modell felállı́tása nem olyan egyszerű, mint a Malthus modellnél, mivel figyelembe kell

vennünk számos tényezőt. Mı́g a korábbi modell esetében az idő függvényében az egyedszám exponenciális mértékben nő vagy csökken, egyéb tényező nem állı́t korlátot, addig a jelenleg tárgyalt modell esetén a K jelentős szinten befolyásolja a változás jellegét és mértékét. A létszám ebben a modellben már nem nő minden határon túl, hanem a fenntartóképességhez közeledik. Ha a létszám a K érték fölött indul, akkor logaritmikusan csökken (az egy főre eső szaporodási ráta ekkor negatı́v), ha alatta indul, akkor nő (kezdetben exponenciálisan, majd logaritmikusan). [4] 3.1 ábra A Verhults modell ábrázolása Forrás: Irodalomjegyzék [4] Az ábrából látható, hogy két egyensúlyi helyzete van a populáció növekedésének. Ezen két egyensúlyi helyzet P = 0 és P = K, mivel ekkor dP/dt = 0 P = 0 egy instabil egyensúly, itt Ṗ lineárisan

közelı́thető r · P (t)-vel, P = K stabil egyensúly, ekkor d(P − K)/dt lineárisan közelı́thető −r · (P (t) − K)-al, Ezek segı́tségével megállapı́tható, hogy P K, ha t ∞ Érdekessége ezeknek a létszám alakulását leı́ró időfüggvényeknek, hogy ha bárhonnan eléggé mélyről indulunk K alatt, a növekedési ütem akkor lesz maximális, amikor a létszám elérte K felét, azután a növekedési ütem, bár még mindig pozitı́v irányú, mértéke csökken. Indoklás: Tudjuk azt, hogy kezdetben egyre gyorsabban nő a populáció, mivel Ṗ (t) = rP (t)(1 − P (t)/K) t >0-ra pozitı́v és minél több egyed van, annál gyorsabb lesz a szaporodás. Kezdetben tehát a növekedés exponenciális (ekkor a derivált szigorúan monoton nő ), ahogy nő az egyedszám, egy idő után a növekvés lelassul és a folyamat logaritmikus jellegűbe, (ekkor a derivált szigorúan monoton

csökken) megy át. Vizsgáljuk meg hol változik meg a függvény jellege, ezt a helyet jelöljük x-el, mely az előzőekből következően Ṗ (t) egy lokális maximum helye. Lokális maximumot pedig a derivált zérushelyének vizsgálatával kapjuk, de jelenleg láthatjuk, hogy a derivált esetében alkalmazhatjuk a számtani és mértani közép közti egyenlőtlenséget. Ṗ (t) = rP (t)(1 − P (t) P (t) P (t) ) = rK (1 − ) K K K 12 http://www.doksihu legyen y := PK(t) , mivel r és K előre megadott nem negatı́v konstansok, ezért a maximumhoz elég a következő egyenlet maximumát vizsgálni: P (t) P (t) (1 − ) = y(1 − y) K K p Itt kihasználjuk, hogy y(1 − y) ≤ y+(1−y) 2 Az egyenlőség pedig csak akkor áll fenn, ha y és 1 − y megegyezik, tehát y = PK(t) = 21 melyből az következik, hogy a jellegváltás P (t) = K 2 helyen lesz Későbbiekben bonyolult modellek születtek, mint például az

alábbi késleltetett modellek, amelyek már figyelembe veszik a populációban a nemek szerinti és a kor szerinti eloszlást, a térbeli elhelyezkedést és ı́gy tovább. Hiányosságok: K független a környezetet érő hatásoktól, az időbeli változásától, csak egy konstans határral bővı́ti ki a Malthus modellt. Röviden a késleltetett modellekről Fontos megállapı́tás, hogy a populáció méretének aktuális változását az egyedszám korábbi értékei is befolyásolhatják, például a tenyészidő, kormegoszlás, stb. Ezért bevezetjük a P (t−T ) változót, melyet arra használunk, hogy a T pillanattal korábbi egyedszámot is figyelembe vehessük a populáció méretváltozásának számı́tásakor. Az ı́gy felállı́tott modellt késleltetett modellnek hı́vjuk Abban az esetben, ha a fejlődés idejét szeretnénk hangsúlyozni, akkor a legegyszerűb késleltetett modell:

Ṗ (t) = f (P (t), P (t − T )) (3.4) ahol T pozitı́v, a késleltetés paramétere, azaz a fejlődéshez szükséges idő. Ennek egy kibővı́tett változata az alábbi egyenlet, ami egy olyan késleltetett modellt ı́r le, mely a Verhulst modellhez hasonlóan figyelembe veszi a környezet fenntartóképességét a különbség az hogy az egyedszám változásában figyelembe vesz egy korábbi időpontot is (pl.: terhesség ideje, stb ) Ṅ (t) = rN (t)[1 − N (t−T ) ], K ahol r, K, T pozı́tiv konstans. Itt t − T a korábbi időpontot jelöli. Ebből kiindulva értelmezhetjük az alábbi integrálos differenciálegyenletet, ahol az öszes s(< t) időpontbeli populáció méretet figyelembe vesszük és a Verhults modellt kiterjesztjük T (−∞, t)-re, azaz az összes t előtti pillanatban figyelembe 13 http://www.doksihu vesszük a populáció méretét egy ω(t) súlyozási tényezőt felhasználva: Rt

Ṅ (t) = rN (t)[1 − K −1 −∞ ω(t − s)N (s)ds],ahol ω a korábbi pillanatbeli egyedszám (−∞, t) hatását fejezi ki a populáció változásra.[4] ω(s) 0-hoz tart, ha s −∞, vagy s t és jelölje T azon helyet, ahol az ω(s) a maximumot felveszi. 3.2 ábra Példa a késleltetett modell súlyozására Forrás: Irodalomjegyzék [4] Értékelés: Előnye: jobban megközelı́ti a populáció valóságos fejlődésének menetét, hiszen a korábbi egyedszámok ismeretével egyre több információt kapunk a várható változásokról Hátránya: A (3.4) esetben T nagyságrendjétől függ a populáció stabilitása Az addig stabil egyensúlyi helyzet elég kicsi T esetében nem bomlik fel, de nagyobb T érték esetén divergensen oszcillál. Ha T nagyobb a szaporodási együttható reciprokánál( 1r ), akkor a rendszer instabil lesz. 14 http://www.doksihu 3.13 Strukturált modellek A klasszikus

dinamikai rendszerek, mint az eddig ismertettek jellegzetes tárgyai fiktı́v populációk, melyeket kis számú, egyszerű és általános jellegű dinamikai változó (születési, halálozási ráták, migrációs paraméterek, kölcsönhatási együtthatók, stb.) jellemeztek A tipikus kérdések, amelyek vizsgálatára a klasszikus modellek alkalmasak, e fiktı́v populációk fennmaradásának és együttélésének feltételeire - matematikai értelemben a rendszer dinamikáját leı́ró differenciavagy differenciálegyenletek kvalitatı́v tulajdonságaira vonatkoznak. A tipikus válaszok egyensúlyi állapotok létét, elképzelt mozgáspályák stabilitási sajátságait határozzák meg a modell paramétereinek függvényében. Az eredmények rendszerint közvetlenül értelmezhetőek, mint folyamatossági- vagy együttélésifelté-telek. A matematikai közelı́tésmód legnagyobb haszna az,

hogy pontosan specifikálja és logikailag összefüggő,analitikusan kezelhető formába önti a vizsgált populációval kapcsolatos egyszerű feltevéseket; a modellek matematikai módszerekkel történő analı́zise végső soron csupán ezen feltevések logikai következményeit teszi nyilvánvalóvá. Az analitikus módszer elvi korlátja is matematikai természetű: a modellek nem bonyolı́thatók tetszés szerint, mert a változók, ill. a paraméterek számának növelése nagyon gyorsan kezelhetetlenné tesz minden dinamikus rendszert Ez a másik fontos oka annak, hogy a populációdinamika egészen a közelmúltig szinte kizárólag térben homogén rendszerek vizsgálatára szorı́tkozott. A strukturált modellek a populációdinamikai modellek jelentős részét képezik. Ezekben a modellekben a populáció egyedeit különböző osztályokba soroljuk a populáció dinamikáját meghatározó

releváns biológiai faktorok szerinti különbözőség szempontjából. Ez a struktúrálás történhet kor, méret, életciklusok alapján; ennek megfelelően lehet diszkrét vagy folytonos. Előbbi esetben mátrix modelleket vizsgálhatunk, mint például a Leslie mátrix modell, mı́g az utóbbi folytonos esetben parciális differenciálegyenleteket kell vizsgálnunk. A struktúrált populációdinamikai modelleknek számos előnyük van a többi modellhez képest. A dinamikát meghatározó biológiai ,,tulajdonságok” lényegesen eltérhetnek a különböző korú, méretű,stb egyedek között Ennek figyelembe vétele számos új viselkedés tanulmányozására ad lehetőséget, mint például a populáció fiatal és öreg egyedei közti vetélkedés a táplálékért. Másrészt a jellemző biológiai faktorok, mint például a termékenység, halálozási vagy növekedési ráta

nyilván lényegesen eltérnek a különböző korú egyedek között, például a nagyon fiatal és az idősebb egyedek nyilván kevéssé vesznek részt a szaporodásért vı́vott harcban. 3.14 Leslie modell és alkalmazásai A Leslie modell olyan diszkrét idejű (determinisztikus) modell, melyben azt vizsgáljuk, hogy egy egység(idő, kor stb) alatt milyen mértékű változás érte a populációt. Általánosan elmondhatjuk, hogy ebben az esetben egy korcsoportokra osztható populáció nőstény egyedeit vizsgáljuk és ennek a méretét kı́vánjuk leı́rni. A 15 http://www.doksihu szaporodásról és halálozásról feltételezzük, hogy korcsoportfüggő és lineáris függvénye az egyedszámnak. Az ilyen populációt az egyes kor-csoportok szaporodási rátájával (fekunditás) és túlélési rátájával jellemezhetjük: szaporodási ráta (bi ) = utódszám/a korcsoportbeli

egyedek száma túlélési ráta (pi ) = túlélt egyedek száma/a korcsoportbeli egyedek száma az i-edik korcsoportban Az egyedszámot n korcsoportra az élettábla diagrammal az alábbiak szerint ábrázolhatjuk: v1 (t + 1) = b1 · v1 (t) + b2 · v2 (t) + · · · + bn · vn (t) v2 (t + 1) = p1 · v1 (t) . . . vn (t + 1) = pn−1 · vn−1 (t) azaz v(t + 1) = L · v(t), ahol   b1 b2 . bn−1 bn  p1 0 . 0 0     , a populáció Leslie-mátrixa 0 p . 0 0 L= 2    .  0 0 . pn−1 0 A populációt stabil korcsoport eloszlásúnak nevezzük, ha v(t + 1) = λ · v(t) (vagyis az egyes korcsoportbeli egyedek számának aránya az időben nem változik). Ekkor az egyedszám egy generációnyi idő alatt λ-szorosára változik, tehát λ a populáció növekedési rátája. L · v(t) = v(t + 1) = λ · v(t) ezért λ a Leslie-mátrix sajátértéke, v(t) pedig egy hozzá tartozó sajátvektora. A stabil

koreloszlású populáció λ >1 esetén nő, λ <1 esetén pedig csökken az idő függvényében. Egyensúlyi a populáció, ha korcsoportvektora az időben változatlan. Ez stabil korcsoporteloszlást jelent λ=1 növekedési rátával[5] A fenti általános példa pontosı́tásaként tekintjük a következő eseteket: A vizsgált kérdés, hogy a t-edik évben várhatóan hány 1, 2, . éves egyed lesz Jelölések: vi : i éves nőstények száma si : i évesből i + 1-be a túlélési valószı́nűség bi : i éves nőstények újszülött nőstény egyedeinek száma elosztva az i korosztályú nőstények számával(születési ráta) Fi = s0 · bi : i éves nőstények 1 éves nőstény utódainak száma elosztva az i korosztályú nőstények számával(túlélési ráta) 16 http://www.doksihu A)Before módszer: a születés előtt számlálunk, ekkor nincsenek 0 évesek

     F1 F2 F3 F4 v1 (t − 1) v1 (t)  v2 (t)   s1 0 0 0   v2 (t − 1)        v3 (t)  =  0 s2 0 0   v3 (t − 1)  v4 (t) 0 0 s3 0 v4 (t − 1) B)After módszer: a születés után számlálunk, ekkor már vannak 0 évesek is      v0 (t) s 0 b1 s 1 b2 s 2 b3 s 3 b 4 s 4 b5 = 0 v0 (t − 1)  v1 (t)   s0   v1 (t − 1)  0 0 0 0       v2 (t)  =  0   v2 (t − 1)  s 0 0 0 1       v3 (t)   0   v3 (t − 1)  0 s2 0 0 v4 (t) 0 0 0 s3 0 v4 (t − 1) A korcsoportok változását az L mátrix sajátértékeinek vizsgálatával tudjuk meghatározni, Lk · v limesze megadja, hogy hova tart a korcsoport eloszlásunk (stabil korcsopeloszlás) λi jelölje az i-edik sajátértéket, azaz L · vi = λi · vi , ahol vi egy a λi -hez tartozó sajátvektor. Jelölje λn a domináns sajátvektort (

azaz |λ1 | ≤ |λi | ≤ |λn |, 1 ≤ i ≤ n) Ekkor fennáll a következő egyenlet is Lk · vi = λki · vi , ahol vi fix, azaz a hatványozás során nem változik . Lk · vi alatt azt értjük, hogy vi vektorral beviszem a populáció aktuális ,,adatait”, s megkapom a k időintervallummal későbbi értékeket Most vizsgáljuk meg λi sajátértékeket 1) ha |λi | < 1 ⇒ Lk · vi 0, azaz a populáció i. korcsoportjának mérete csökken, s egy idő után a kihalás szélére kerül, végül kihal. Ha |λn | < 1, ekkor bizonyos idő alatt a teljes populáció elpusztul. Logikus lenne, hogy ilyenkor az idősebb korcsoportok is kihalnak, hiszen az utánpótlás egyre kevesebb lesz, de ehhez a valósághoz illő mátrixra lenne szükség, hiszen ha a későbbi sajátértékek > 1, akkor a későbbi korcsoportok egyedszáma nő. 2) ha |λi | > 1 ⇒ ||Lk · v|| ∞, ekkor az i. korcsoport egyedszáma

folyamatosan nő Az előzőhez hasonlóan, ebből nem következik, hogy a fiatalabb populációk nem halhatnak ki 3) ha |λn | = 1, mivel L nem negatı́v, irreducibilis mátrix, ı́gy a Perron-Frobenius tétel alapján λn ∈ R, sajátaltere 1 dimenziós Most legyen λn = 1, Pu legyen egy vetı́tés < vn > -re (u ∈ R) Ekkor Lk P hozzárendelés értelmezhető, ugyanis Lk · vn = vn , továbbá Lk · vi 0, i 6= n Tehát esetben P vetı́tés határozza meg hogy hova tart a stabil korcsoportelszlásunk 17 http://www.doksihu C) Állapot-stuktúra-modellt akkor kell használni, mikor az egyed változása nem csak az eltelt időtől függ, ekkor kor helyett állapotokat vizsgálunk. Pl.: a lárva-stádium lehet 1 vagy 2 éves is a tápláltságtól függően vagy a fa reproduktı́v korba fordulása nem csak az éveinek számától függ, hanem a fénymennyiségtől, tápanyagtól is. A állapot-csoportok közötti

átmeneti valószı́nűségek mellett nem 0 a valószı́nűsége, hogy ugyanabban az állapotban marad jövőre is (lárva, csemete) főátlóban is nem 0 elemek helyezkednek el.   g11 g12 g13 g14  g21 g22 0 0   G=  0 g32 g33 0  0 0 g43 g44 A G mátrix ,,definiálása”: G elemei két csoportba bonthatók g1i annak a valószı́nűsége, hogy i. állapotú egyed túléli, i állapotú marad és valahány 1. állapotú egyedet szül gkk /k > 1/, illetve gr+1r /r = 1/ g1k tavaly k állapotban volt, túlélte és most is abban van, továbbá valahány utódot szül gf f annak a valószı́nűsége, hogy az f állapotban marad (túlél és nem fejlődik az f + 1 állapotba) gf +1f annak a valószı́nűsége, hogy a f állapotból a f + 1 állapotba kerül g11 tavaly 1. állapotú volt, túlél és valahány 1 állapotú utódot szül +tavaly 1 állapotú volt és meg is marad abban

(általában persze az 1 állapot pre-reproduktı́v, ezért az előző mondat első fele 0) 18 http://www.doksihu 3.15 Lineáris alapelméletek - a Lotka-McKendrick modell A.GMcKendrick modelljét az 1920-as években vezette be elsősorban demográfiai, orvosi problémák modellezésére. Ez a korstrukturált modell nem más, mint egy lineáris parciális differenciálegyenlet, megfelelő peremfeltételekkel. A lényegesen érdekesebb nem-lineáris korstrukturált modellt Gurtin-MacCamy vezette be. Ebben a modellben a virtuális ráták a koron kı́vül függnek a populáció összlétszámától is, vagy ennek valamilyen súlyozott átlagától. A korábbi modellekkel szemben pontosabb vizsgálati eredményeket kapunk, ha ezt a modellt használjuk, mivel itt figyelembe vesszük az egyedszám korcsoportok szerinti eloszlását kiterjesztve a teljes populációra, hiszen különböző korosztályokban más-más

szaporodási rátával kell számolnunk(pl.: 1-éves kisgyerek 0 valószı́nűséggel fog szülni) Ezt tekinthetjük a hasonló paraméterekkel rendelkező diszkrét modellek folytonos kiterjesztésének (pl. Leslie modell) Alkalmazott alapfogalmak Az itt alkalmazott alapfogalmakat a fejezet elején definiáltak alapján használjuk. Továbbá az egyenletek felı́rásához szükséges definiálnunk a N (a, t) paramétert, mely a legfeljebb a életkorúak populációjának méretét határozza meg Z a N (a, t) = p(σ, t)dσ 0 Következő lépésként megvizsgálom, hogy h pillanat alatt a maximum a korú populáció száma milyen változáson esik át, melyet jelenleg az életkortól függő µ és β ráták határoznak meg Ekkor a vizsgált egyedszámot az N (a + h, t + h) kifejezés adja meg, hiszen h pillanat alatt minden tag legfeljebb h-val öregedhet (ha túlélte a h időintervallumot). N(a+h,t+h)

értékének kiszámı́tása: Z N (a+h, t+h) = N (a, t)+ t+h Z h Z B(s)ds− t a+s µ(σ)p(σ, t+s)dσds (3.5) 0 0 Az első tag a kiindulási állapot N (a, t), A 2. tag a [t, t + h] időintervallum alatti szaporulat, az utolsó tag pedig a halálozás hatását veszi figyelembe az egyedszám alakulásánál. 19 http://www.doksihu Az (3.5) egyenlet megoldásához létrehozzuk az alábbi egyenletrendszert pt (a, t) + pa (a, t) + µ(a)p(a, t) = 0 Z a† β(σ)p(σ, t) p(0, t) = (3.6) (3.7) 0 p(a, 0) = p0 (a) (3.8) Lederiválom az (3.5) egyenletet h változó szerint, majd h változót 0-ra állı́tom Az ı́gy kapott új egyenlet: a Z Z a pt (σ, t)dσ = B(t) − p(a, t) + 0 µ(σ)p(σ, t)dσ 0 Ekkor a jobboldal az (3.5) egyenlet szaporodáshoz és halálozáshoz tartozó két tagjából áll elő, a bal oldal pedig az N (a + h, t + h) − N (a, t) összefüggésből az alábbi módon áll elő: N (a, t) = Ra 0

p(σ, t)dσ N (a + h, t + h) = R a+h 0 p(σ, t + h)dσ Z N (a + h, t + h) − N (a, t) = a+h Z a (p(σ, t + h) − p(σ, t))dσ p(σ, t + h)dσ + 0 a (3.9) alakban ı́rható fel, ahol ebből a deriválást és a helyettesı́tést végrehajtva tényleg az (3.6) rendszer első egyenletének bal oldalát kapjuk Az ı́gy kapott egyenletet (3.9) átalakı́tva, a következő egyenleteket kapom 0-t behelyettesı́tve p(0, t) = B(t) a szerint lederiválva a pt (a, t) + pa (a, t) + µ(a)p(a, t) = 0 Az előző két egyenlet és egy kezdeti érték feltétel segı́tségével kapom az alábbi egyenletrendszert, mely segı́tségével a (3.5)-es egyenlet megoldható: A probléma kezelését ezen követelmények alatt továbbfejlesztem a következőkben s ı́gy a (3.6) rendszerből kiindulva egy Volterra integrál egyenletbe jutok a közvetlen transzformálás után. [3] 20 http://www.doksihu A továbbfejlesztett egyenlet: Célunk: a

(3.6) egyeneltrendszernél egyszerűbben megoldható rendszer felı́rása Legyen az új paraméterünk q(a, t) - ami exponenciális összefüggésben van a p(a, t)-vel az alábbiak szerint q(a, t) = p(a, t)e Ra 0 µ(σ)dσ (3.10) a (3.6) és (310) felhasználásával a következő egyenlet-rendszert kapjuk: qt (a, t) + qa (a, t) = 0 Z a† q(0, t) = β(σ)p(σ, t)dσ (3.11) (3.12) 0 q(a, 0) = p0 (a)e Ra 0 µ(σ)dσ = qo (t) (3.13) Ekkor adott B(t) esetén q-t az első egyenlet (3.11) megoldásával megkapom a peremfeltételek figyelembevétele mellett (3.12) és (313) megoldását is Mint látható, itt a rendszer megoldása egyszerűbb, mint a (3.6) egyenletrendszer esetében, hiszen az első egyenlet itt sokkal egyszerűbb, hiszen µ(a)p(a, t) ,,helyett” a 0 jelenik meg harmadik tagként, tehát ezen továbbfejlesztéssel elértük, hogy egyszerűbben meghatározzuk p(a, t)-t. Így a megoldás felı́rható a következő

alakban: q(a, t) = φ(a − t), ahol φ a határeloszlásoktól függ. Ekkor q(a, t) = q0 (a − t), a ≥ t B(t − a), a < t (3.14) Ebből p(a, t)-t kifejezve, a (3.10) és π(a) definı́ciójának felhasználásával p(a, t) = π(a) ,a ≥ t π(a − 1) B(t − a)π(a), a < t p0 (a − t) (3.15) Ezután kifejtjük B(t)-t, azaz a születési rátát is a (3.15) segı́tségével, illetve felR a† használva B(t) = 0 β(a)p(a, t)da képletet A megoldás menetét két esetre választjuk szét a továbbiakban: • Ha t ≤ a†, akkor t-t rögzı́tve B(t) képlete két részre válik a (3.15) egyenletrendszer szerint Ekkor 21 http://www.doksihu Rt R a† B(t) = 0 β(a)p(a, t)da + t β(a)p(a, t)da= Rt R a† π(a) β(a)π(a)B(t − a) + β(a) π(a−t) p0 (a − t)da 0 t • Ha t > a†, ekkor B(t) képlete csak egy részből áll, hiszen ekkor az előbbi képletből a következőt kapjuk: Z a† Z a† Z t β(a)p(a, t)da +

β(a)p(a, t)da = β(a)π(a)B(t − a) B(t) = 0 t 0 (3.16) Ha p(a, t) kifejezése ( 3.15 ) segı́tségével átalakı́tjuk a (311) - (313) egyenletrendszert, mely ı́gy kielégı́ti a Volterra integrál egyenlet második változatát, melyet a továbbfejlesztett egyenletnek vagy más néven Lotka egyenletnek is hı́vunk: Z t B(t) = F (t) + K(t − s)B(s)ds 0 Ahol Z F (t) = t ∞ π(a) β(a) p0 (a−t)da = π(a − t) Z ∞ β(a+t) 0 π(a + t) p0 (a)da (3.17) π(a) , illetve K(t) = β(t)π(t) (3.18) Az eddigi műveletekkel bemutattam, hogy a (3.17) a fő eszköz a probléma megvizsgálására, habár csak formálisan, de megoldja a (3.6) problémát, a (318) és (3.16) segı́tségével[3] 22 http://www.doksihu 3.2 Két-populációs modellek A természetben egymás mellett élő fajok hatással vannak egymásra, ı́gy szükségszerű a modelleket több változóra kiterjesztenünk (ekkor már a modellek nem lesznek

lineárisak). Így fontos, hogy megvizsgáljunk egy két populációs modellt is Természetesen egy területen rengeteg különböző faj élhet, ı́gy sok adat birtokában sem biztos, hogy elég jó értékeket kapunk a várható egyedszámváltozásokról. Együtt élő fajok modellezése Ezen modellek célja, hogy különböző fajok egymásra való hatását vizsgáljuk két fajra levetı́tve. Ezt továbbfejlesztve a modell kiterjeszthető több fajra is A modellek három fő tı́pusra bonthatók • 1) Ragadozó és zsákmány ( Lotka-Volterra-modell) • 2)Együttműködés (pl. parazita-gazda) (Nicholson és Bailey modellek) • 3)Versengés (Volterra, Lotka, Gause modellek) A fenti esetekre emlı́tsünk néhány példát: • 1) Ragadozó-zsákmány, az egyik faj tápláléka a másik faj. Pl róka-nyúl, hernyó-madár,selyemhernyó-eperlevél. • 2) Parazita: a paraziták olyan élőlények,

melyek táplálékukat (tápanyagaikat) egy, vagy néhány gazdaszervezettől nyerik, annak károkat okoznak, de azonnali pusztulását nem váltják ki. Pl fagyöngy-hársfa; kullancs-emlősök • 3) Versengés- kompetitı́v kizárás: versengés egy-vagy több korlátozott készletért. Pl farkas-róka, nyúl-kecske, stb Ezen modellek közül a továbbiakban a Lotka-Volterra modellel foglalkozom -(a többi hasonlóan elemezhető) - részletesebben. 3.3 ábra Parazita-gazda kapcsolat Forrás : http://csomalin.csomaeltehu/ 23 http://www.doksihu 3.21 Lotka-Volterra-modell A Lotka - Volterra modellben két faj egymásra hatását leı́ró modelleket vizsgálunk, mégpedig a ragadozó és a zsákmány populációk dinamikájának viszonyát. A modell feltételrendszere: 1. A környezet állandó, 2. A fajok egyedsűrűsége megfelelően reprezentálható egyetlen változóval, elhanyagolhatjuk a különböző

fenotı́pusok és nemek közötti különbséget, 3. Az interakciók hatása azonnali: a táplálék elfogyasztása és anyagának a ragadozó testébe épı́tése közti időt elhanyagolhatjuk, 4. A ragadozás a ragadozók és az áldozatok egyedszámának szorzatával arányos Ez a feltételrendszer csak akkor lehet igaz, ha a zsákmány random módon mozog és a találkozások alkalmával (melyek gyakoriságát az ,,NP” szorzat jellemzi) állandó valószı́nűséggel következik be a zsákmányszerzés. A modell leı́rása Jelölje N (t) a préda, P (t) a ragadozó faj egyedszámát a t-edik pillanatban N (t) változása Ragadozó hiánya esetén , ekkor az egyedszám exponenciálisan nő dN/dt = a · N (t) A ragadozó jelenlétében figyelembe kell vennünk a köztük lévő kölcsönhatást is, mely N (t) és P (t) szorzatával arányos, ekkor Ṅ (t) = a · N (t) − b · N (t)P (t) P (t) Ha nincs

zsákmány, akkor az egyedszám exponenciálisan csökken, Ṗ (t) = −d · P (t) Ha van zsákmány, ekkor a zsákmánynak a ragadozó egyedszám változására kifejtett hatása N (t) és P (t) szorzatával arányos Ṗ (t) = c · N (t)P (t) − d · P (t) Az egyedszámok változását a következő egyenletrendszer ı́rja le: dN dt = a · N (t) − b · N (t)P (t) dP dt = c · N (t)P (t) − d · P (t) Alakı́tsuk át a változókat egyszerűbb alakra: u(s) = cN (t) , v(s) d = aP (t) ,s b = at, α = d/a Így az egyenletrendszer egyszerűbb, jobban kezelhetővé válik: 24 http://www.doksihu du ds = u(1 − v) dv ds = αv(u − 1) Megjegyzés: α ≥ 0 Tekintsük a két egyenlet hányadosát dv du v(u−1) = α u(1−v) Ennek szingularitásai: (0, 0) és (1, 1) pont az u, v koordinátarendszerben. A továbbiakban vizsgáljuk meg a két faj egyensúlyi helyzeteit és az ott kirajzolódó fázisképeket.

Kétdimenziósban egyensúlyi helyzetek vizsgálatára két módszer létezik, melyek egymást részben kiegészı́tők: 1.) Null-klin analı́zis,mely eljárás során jól láthatóak a forgásirányok, de néha félrevezető az egyensúlyi pont tı́pusát illetően. 2.)Jacobi-analı́zis, biztosan megmutatja az egyensúlyi pont tı́pusát A két módszer rövid ismertetése a következő: 1.) Null-klin analı́zis: Legyen: • a zsákmány egyed- koncentráció: x • a ragadozó egyed-koncentráció: y • Először ábrázoljuk azon pontokat szaggatott vonallal, ahol x értéke nem változik (x-null.klı́n), majd határozzuk meg az x komponens iránymezejét nyilakkal, ha x nő, és akkor, ha x csökken • Azután ábrázoljuk azon pontokat folytonos vonallal, ahol y értéke nem változik (y-null.klı́n), majd határozzuk meg az y komponens iránymezejét nyilakkal, ha y nő, és akkor, ha y csökken • Az x

irányú nyı́l az x-null.klı́nen vált irányt, az y irányú nyı́l az ynullklı́nen • Kombináljuk a két ábrát és a metszéspontok megadják az egyensúlyi pontok értékét, viszont a tı́pusát nem. Ebben a Jacobi eljárás segı́t 2.)Jacobi-analı́zis: • Alapja, hogy az egyensúlyi pontok közelében a nem-lineáris differenciálegyenlet25 http://www.doksihu rendszert lineárissal közelı́tjük. Először meghatározzuk az egyensúlyi pontokat, majd minden egyensúlyi pontra kiszámı́tjuk a Jacobi mátrixot,   mely jelen esetben ı́gy ı́rható fel: a − bP −bN J(N, P ) = cP cN − d • Ezután meghatározzuk az egyensúlyi pont tı́pusát, egy gyors módszerrel a következők szerint [6]: • ha detJ <0 (valós λ-k, előjel különböző):nyeregpont • ha detJ >0 – és ha D = (trJ)2 − 4detJ >0 valós λ-k * és ha trJ > 0 mindkettő λ>0: instabil csomó * és ha trJ <

0 mindkettő λ<0: stabil csomó – és ha D = (trJ)2 − 4detJ <0 komplex λ-k * és ha trJ >0 mindkettő λ>0: instabil fókusz * és ha trJ <0 mindkettő λ<0: stabil fókusz * és ha trJ = 0 -knak nincs valós része:centrum A szinguláris pontok környezetében a lineáris közelı́tés vizsgálata, fáziskép meghatározása  dx    x ds ≈A dy y ds Itt a 2x2-es mátrix a korábban definiált riváltjaiból kapunk   1 − v −u A= αv −α du , ds illetve dv ds u, illetve v szerinti de- 1) (0, 0)   1 0 A(0, 0) = 0 −α A sajátértékei: λ1 = 1, λ2 = −α Vı́zsgáljuk meg a stabilitást α függvényében Tudjuk, hogy az első sajátérték pozitı́v • α > 0, ekkor a sajátértékek ellenkező előjelűek, ı́gy ekkor (0,0) egy nyeregpont • α = 0, azaz a második sajátérték 0, ekkor a függőleges tengely minden pontja( köztük a (0,0) ) is egyensúlyi pont, a többi

pálya a második tengelytől távolodó vı́zszintes félegyenesek 26 http://www.doksihu 2)(1, 1)  A(1, 1) 0 −1 α 0  sajátértékei: √ λ1 ,2 = +/ − i α, ha α > 0 λi = 0, i = 1, 2, ha α = 0 A fázisképek: • α > 0 esetén a fázisképek valós része 0, tehát ekkor (1,1) centrum   0 −1 • α = 0 esetén mivel a mátrix A(1, 1) = 0 0 ekkor az első tengellyel párhuzamos (x,1) egyenes minden pontja egyensúlyi pont, a többi pálya vı́zszintes egyenes: a kijelölt egyenes fellett negatı́v, alatta pozitı́v irányba halad. Összegzésül: • α > 0: (0,0)-nál nyeregpont, (1,1) -nél centrum adja a fázisképet • α = 0: a szingularitási pontok környezetében vı́zszintes egyenesek (a fent emlı́tett irányı́tással) adják a fázisképet itt α = d/a, ı́gy ekkor a d = 0, tehát ekkor a ragadozók halálozási rátája 0 α-t másképp definiálva pl.: α = a/d, ekkor α = 0

esetén(a=0) a préda szaprodási rátája 0 27 http://www.doksihu Az alábbiakban a ragadozó (P (t)) és a zsákmány (N (t)) koncentráció néhány esetét mutatom be fázisképek segı́tségével. Bevezetésül vizsgáljuk meg a szabályos ciklus esetét egy ábra segı́tségével Előbbi példánkban az (1,1) egyensúlyi pont környezete: 3.4 ábra Ragadozó-zsákmány koncentráció születés és halálozás esetén Forrás:www.nymehu A folyamat azt mutatja, hogy a Lotka- Volterra-modell fázistérbeli viselkedése az időben kivetı́tve P (t) és N (t) szabályos ciklikus változásával ábrázolható. 3.5 ábra A folyamat a P-N fázistérben születés és halálozás jelenléte mellett Forrás:http://www.univethu/ A Lotka-Volterra-egyenletek szerint a ragadozó-zsákmány populációk együttes viselkedése a fenti fázistérben az egyedszámoktól függő koncentrikus zárt

görbékkel 28 http://www.doksihu ı́rható le. Ezen fázistérbeli viselkedés időbeli lefolyását mutatta az előző ábra 3.6 ábra Ragadozó-zsákmány zéró növekedési görbéje Forrás:http://www.univethu/ Ezeket a növekedési görbéket a Lotka-Volterra- modell esetében akkor kapjuk,ha a másik populáció egyedszáma konstans Bonyolultabb esettel állunk szemben, ha kiterjesztjük a modellt olyan esetekre is, ahol a zsákmány limitált és a ragadozó önkorlátozó ( 1. ábra), vagy a zsákmány egyedsűrűségétől függ.( 2 ábra: Leslie modell) Az alábbi limitált esetek 3.7 ábra Limitált zsákmány esetei 1 Forrás:http://www.univethu/ 29 http://www.doksihu 3.8 ábra Limitált zsákmány esetei 2 Forrás:http://www.univethu/ Végezetül bemutatom a különböző mértékben önkorlátozó ragadozópopulációk viselkedését az N − P fázistérben: Az ábra

magyarázata: 3.9 ábra Különböző modellek összehasonlı́tása Forrás:http://www.univethu/ • A: A konstans Lotka- Volterra modell; • B: Több ragadozónak több zsákmányra van szüksége; • C: A ragadozószámmal növekvő interferencia tovább fokozza a zsákmány szükségletet; • D: A ragadozók növekedését a zsákmánytól független tényezők is befolyásolják; Mint látható minél több tényezőt figyelembe veszünk, annál inkább eltér a növekedési görbe alakja az egyszerűsı́tett ( Lotka-Volterra) kétdimenziós radagozó-zsákmány modell növekedési jellegétől. Ezért a modellt méltán érik kritikák, hiszen az alábbi egyszerűsı́tések miatt a populáció-koncentráció alakulásának leı́rása és a tényleges viselkedés között jelentős eltérések figyelhetők meg. A modell egyszerűsı́tései: • minden egyed egyforma, nem vesz figyelembe

nemeket, korcsoportokat, stb; • A koncntrációra ható egyéb káros tényezők, pl. betegségek nem léteznek; • Nincsenek véletlenszerű események, ,,minden a megszokott menetrend szerint zajlik”; • A populációk nagysága fluktuálhat, tehát nem mondhatjuk, hogy egy pontban stabilnak tekinthető. Inkább az képzelhető el, hogy egy sávban mozog 30 http://www.doksihu Mindezek ellenére azt mondhatjuk, hogy a Lotka- Volterra-modell és a többi egyszerű többdimenziós modell nagy jelentőségű, mert ezek adták és még ma is adják az alapot a ,,továbbgondolkodásra”, azaz a valóságot minél jobban közelı́tő modellek felállı́tására. 31 http://www.doksihu Ábrák jegyzéke 2.1 Különböző embercsoportok a földön 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 A Verhults modell ábrázolása . Példa a késleltetett modell súlyozására .

Parazita-gazda kapcsolat . Ragadozó-zsákmány koncentráció születés és halálozás esetén . A folyamat a P-N fázistérben születés és halálozás jelenléte mellett Ragadozó-zsákmány zéró növekedési görbéje . Limitált zsákmány esetei 1. Limitált zsákmány esetei 2. Különböző modellek összehasonlı́tása . 32 3 12 14 23 28 28 29 29 30 30 http://www.doksihu Irodalomjegyzék [1] Szünbiológia, Egytemi tankönyv, Szeged, 2000, [2] http://hu.wikipediaorg/wiki/Populációdinamika [3] Mimmo Iannelli: Mathematical theory of Age-structured population dynamics, Giardini editori e stampatori , 1995 [4] James Dickson Murray: Mathematical biology, Springer, 2000 [5] http://www.univethu/sc1/feltoltott/340-1210714399ppt [6] http://www.univethu/sc1/feltoltott/340-1205271637ppt 33