Biológia | Növényvilág » Endrész Gábor - Együttélés a felszín alatt, a mikorrhiza

1 Együttélés a felszín alatt: a mikorrhiza Endresz Gábor 2 Miről lesz szó? • Szimbiózis • Gombaszimbiózisok • Mi az a mikorrhiza? • Mikorrhiza-típusok • Mikorrhiza jelentősége 3 Mi az a szimbiózis? • Szűkebb értelemben véve: kölcsönösen előnyös (+,+) együttélés (Frank, 1877) • Tágabb értelemben: „csak” együttélés, jelző nélkül de Bary (1879): „különböző rendszertani csoportokba tartozó szervezetek között kialakuló, tartós együttélés (.) amelyben a partnerek szabályozott anyagcsere-kapcsolatban vannak egymással” • mutualizmus (+,+) • parazitizmus (+,-) • kommenzalizmus (0,+) • amenzalizmus (0,-) • antagonizmus (-,-) • neutralizmus (0,0)  de Bary (1887) szerint Melyik helyes? - értelmezéstől függ 4 Mi az a szimbiózis? • Egy újabb elképzelés: mutualizmus-parazitizmus kontinuum • mindkét partner szempontjából előny, hátrány mértékének ábrázolása egy koordináta

rendszerben problémák, nehézségek: előny, hátrány kvantifikálása (fitness?) • körülményektől való függés: ugyanaz az együttélés lehet egyszer inkább mutualista, más körülmények között inkább parazita-kapcsolat 5 Gombaszimbiózisok • gomba-prokarióta szimbiózisok • pl.: Geosiphon pyriforme (gomba) – Nostoc punctiforme (kékalga) • gomba-állat szimbiózisok (pl. bélben élő mikrogombák) • gomba-növény szimbiózisok o gomba-alga : zuzmók (habár a kékalga nem növény!) o mikrotalluszos virágtalan növények -hifafonalak, gombaképletek a növényi gametofitonnal élnek együtt -májmohák, harasztok gametofitonjában -hasonlóság: arbuszkuláris mikorrhizára, de nem mikorrhiza! o endofiton gombák • növények szárában, levelében, virágzatában (de gyökerében is lehet - DSE) • pl.: Claviceps (anyarozs): parazita-gomba • pl.: Epichloë: nem feltétlenül parazita o mikorrhizák 6 Mikorrhizák • Frank (1885):

mikorrhiza szó bevezetése: gombagyökér (fák ektomikorrhizáját fedezte fel) • Jelentősége: 1980-as évek  hajtásos növények ~90%-a mikorrhizás kapcsolatban él • Milyen szimbiózis? Alapvetően mutualizmus Gomba számára előnyös: • szerves tápanyagokat (glükóz, szacharóz) • vitaminokat • növekedésserkentőket kap Növény számára előnyös: • talajból felszívott anyagokat a gyökérbe juttatja a gomba - víz 7 Mikorrhizák • Növény számára előnyös (folyt): - egyéb szervetlen anyagok (elsősorban foszforvegyületek) PO43- ionok növény számára szinte felvehetetlenek, mikorrhiza-gomba savakat termel foszfátionok jobban oldódnak, felvehetők lesznek - a gomba hifahálózata a növény gyökérzetének „kiterjesztése” erdei fenyő foszforfelvétele különböző mikorrhiza gombákkal 8 Mikorrhizák csoportosítása • Csoportosítás szempontjai: morfológia, részt vevő partnerek rendszertana 1. Endomikorrhiza a

gombaképletek behatolnak a gyökér sejtjeibe a) vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza nevét a mikorrhiza-képletekről kapta: vezikulumok, arbuszkulumok szinte mindenféle szárazföldi növénycsoportra jellemző b) erikoid mikorrhiza Ericales (hangafélék) növényrendre jellemző c) orchid mikorrhiza Orchidaceae (orchideafélék) növénycsaládra jellemző 2. Ektendo mikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny + intracelluláris hifák 3. Ektomikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny, fásszárúakra jellemző 9 Mikorrhizák csoportosítása • Csoportosítás szempontjai: morfológia, részt vevő partnerek rendszertana 1. Endomikorrhiza a gombaképletek behatolnak a gyökér sejtjeibe a) vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza nevét a mikorrhiza-képletekről kapta: vezikulumok, arbuszkulumok szinte mindenféle szárazföldi növénycsoportra jellemző b) erikoid mikorrhiza Ericales (hangafélék) növényrendre jellemző c) orchid mikorrhiza Orchidaceae

(orchideafélék) növénycsaládra jellemző 2. Ektendo mikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny + intracelluláris hifák 3. Ektomikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny, fásszárúakra jellemző 10 Vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza (VAM) • Leggyakoribb mikorrhiza-fajta • Résztvevők: 1. Gombapartner: járomspórás gombák, Glomales rend, néhány száz faj • kis morfológiai változatosság • obligát biotrófok • csak ivartalanul szaporodnak (táptalajon sem termeszthetők) 2. Növénypartner: szinte minden szárazföldi, kivéve néhány növénycsoport (főleg gyomnövények: gyomvegetáció tápanyagban gazdag) • keresztesvirágzatúak • szegfűfélék • keserűfűfélék • palkafélék • szittyófélék Másodlagosan mikorrhiza-nélküliek! Valamennyi szárazföldi növény mikorrhizált ősöktől származik A VAM morfológiája • Elnevezés: vezikulumok, arbuszkulumok • Vezikulum: tápanyagraktár (főleg lipidek) • Arbuszkulum:

gomba-növény anyagáramlás 11 12 A VAM morfológiája gyökér spórák hifák 13 A VAM morfológiája intraradikális hifa extraradikális hifa 14 A VAM morfológiája intracelluláris hifák 15 A VAM morfológiája vezikulumok 16 A VAM morfológiája Arbuszkulumok típusai Arum-típusú (fácska-szerű) Paris-típusú (intracelluláris hurkok) A VAM morfológiája 17 A VAM morfológiája 18 19 VAM evolúciója • A növények szárazföldre-lépésekor alakulhatott ki a mikorrhiza-kapcsolat • Bizonyítékok: 1. Fosszilis leletek: -Glomales fosszíliák kb. 460 millió évvel ezelőttről -fosszilis mikorrhiza maradványok (400 millió év) a fosszilis növény: moha-ősharaszt átmenet arbuszkulum arbuszkulum 2 hipotézis: 1. parazitából mutualista 2. szaprotrófból endoszimbiózissal vezikulum 20 A VAM élettani folyamatai • Tápanyagok kétirányú áramlása (arbuszkulumok) o szervetlen tápanyagok: gomba 

növény o szerves tápanyagok: növény  gomba • Növény fotoszintézisének, növekedésének serkentése Foszfor felvétel Fotoszintézis intenzitás • Toxikus elemekkel (Cu, Ni, Pb, Cd) szembeni védelem • Kórokozókkal, károsító rovarokkal szembeni védelem 21 Mikorrhizák csoportosítása • Csoportosítás szempontjai: morfológia, részt vevő partnerek rendszertana 1. Endomikorrhiza a gombaképletek behatolnak a gyökér sejtjeibe a) vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza nevét a mikorrhiza-képletekről kapta: vezikulumok, arbuszkulumok szinte mindenféle szárazföldi növénycsoportra jellemző b) erikoid mikorrhiza Ericales (hangafélék) növényrendre jellemző c) orchid mikorrhiza Orchidaceae (orchideafélék) növénycsaládra jellemző 2. Ektendo mikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny + intracelluláris hifák 3. Ektomikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny, fásszárúakra jellemző 22 Erikoid mikorrhiza • Résztvevők: 1.

Ericales rend (hangafélék) 2. Hymenoscypus ericae fajcsoportba tartozó gombák fekete áfonya Erica sp csarab 23 Hangavegetáció (heathland) • savanyú, ásványi anyagokban szegény talajok • hűvös éghajlat (Eu: Skandinávia, Brit-szigetek, magashegységek) Brecon Beacons, Wales Erikoid mikorrhiza Morfológia: • Hajszálgyökerek cortex-e (kéreg) 1 sejtsor • Intracelluláris hifahálózat Élettan: • hideg éghajlatlassú mineralizáció • szerves anyagok felhalmozódnak • gombapartner szaprotróf tevékenysége: szerves P és N felvétele • Savanyú talajokban felhalmozódó toxikus kationokkal szemben megvédi a növényt Extrém környezethez való alkalmazkodásra alakult ki kb. 140 millió éve 24 25 Mikorrhizák csoportosítása • Csoportosítás szempontjai: morfológia, részt vevő partnerek rendszertana 1. Endomikorrhiza a gombaképletek behatolnak a gyökér sejtjeibe a) vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza nevét a

mikorrhiza-képletekről kapta: vezikulumok, arbuszkulumok szinte mindenféle szárazföldi növénycsoportra jellemző b) erikoid mikorrhiza Ericales (hangafélék) növényrendre jellemző c) orchid mikorrhiza Orchidaceae (orchideafélék) növénycsaládra jellemző 2. Ektendo mikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny + intracelluláris hifák 3. Ektomikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny, fásszárúakra jellemző Orchid mikorrhiza • Legkülönlegesebb: parazitizmus vagy mutualizmus? • Résztvevők: 1. Orchidaceae növénycsalád 2. különböző bazídiumos gombák 26 Orchid mikorrhiza • Jellemzői: • orchideák magjai aprók, tápanyagot nem tartalmaznak, mikorrhiza nélkül csírázni nem tudnak • növény sejtejiben hifahurkok jönnek létre • csírázás alatt szervetlen és szerves tápanyagok áramlanak a gombából a növénybe • kifejlett növénnyel: kevés néha ellentmondó vizsgálat: van-e szervesanyag áramlás a növényből a

gombába? 27 28 Mikorrhizák csoportosítása • Csoportosítás szempontjai: morfológia, részt vevő partnerek rendszertana 1. Endomikorrhiza a gombaképletek behatolnak a gyökér sejtjeibe a) vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza nevét a mikorrhiza-képletekről kapta: vezikulumok, arbuszkulumok szinte mindenféle szárazföldi növénycsoportra jellemző b) erikoid mikorrhiza Ericales (hangafélék) növényrendre jellemző a) orchid mikorrhiza Orchidaceae (orchideafélék) növénycsaládra jellemző 2. Ektendo mikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny + intracelluláris hifák 3. Ektomikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny, fásszárúakra jellemző Ektendo mikorrhiza • Ekto-, endomikorrhiza- tulajdonságok keveredése • Gyökér körül gombaköpeny és intracelluláris hifahálózat egyszerre • Eddig csak kevés növényfajnál figyelték meg: néhány fenyőfélénél 29 30 Mikorrhizák csoportosítása • Csoportosítás szempontjai:

morfológia, részt vevő partnerek rendszertana 1. Endomikorrhiza a gombaképletek behatolnak a gyökér sejtjeibe a) vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza nevét a mikorrhiza-képletekről kapta: vezikulumok, arbuszkulumok szinte mindenféle szárazföldi növénycsoportra jellemző b) erikoid mikorrhiza Ericales (hangafélék) növényrendre jellemző a) orchid mikorrhiza Orchidaceae (orchideafélék) növénycsaládra jellemző 2. Ektendo mikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny + intracelluláris hifák 3. Ektomikorrhiza gyökér körüli gombaköpeny, fásszárúakra jellemző 31 Ektomikorrhiza • VAM után 2. legelterjedtebb • Résztvevők: 1. Növények: • magvas növényfajok ~3%-a • fenyőfélék • zárvatermők közül pl.: Fagaceae (bükkfafélék), Betulaceae (nyírfafélék) 2. Gombák: • bazídiumos gombák • tömlősgombák • sokuk termőtestképző! • Ökológiai jelentőségük nagy: o legelterjedtebb fafajokra jellemző o erdei

ökoszisztémák (tajga, lombhullató erdők fái) 32 Néhány ektomikorrhizás-gomba légyölő galóca gyilkos galóca 33 Néhány ektomikorrhizás-gomba szarvasgomba sárga rókagomba 34 Néhány ektomikorrhizás-gomba rizike galambgomba 35 Néhány ektomikorrhizás-gomba fenyőtinóru ízletes vargánya Ektomikorrhiza morfológiája • gombafonalak: gyökér felszínén, kéregsejtek intercelluláris járataiban • nincsenek intracelluláris gombaképletek! • Morfológiai képletek: • gyökércsúcsot borító micéliumköpeny • kéregsejteket körülvevő intercelluláris Hartig-háló • talajba kiágazó hifahálózat 36 37 Ektomikorrhiza morfológiája gyökerek hifaszálak micéliumköpeny 38 Ektomikorrhiza morfológiája micéliumköpeny Hartig-háló kéregsejtek 39 Mikorrhiza szerepe a természetben • • • • Elősegítik növénypartnerük elterjedését előnytelen környezetben Növények fitness-ét

növelik Elősegíthetik az őshonos fajok ellenállását inváziós fajokkal szemben A talaj hifahálózata a tápanyageloszlás egyenetlenségeit ellensúlyozza közösségi anyagcsere szabályozása (újabban vitatott) 40 A mikorrhiza gyakorlati alkalmazása • Termesztett növények mesterséges mikorrhizálása  terméshozam növelése • Faültetés mikorrhizával oltott facsemetékkel pl.: szarvasgomba-ültetvények • Szennyezett területek (meddőhányók, nehézfémtartalmú területek) rekultivációja mikorrhizált növényekkel: nehézfémtoleráns mikorrhizák alkalmazása paradicsomtermesztés mikorrhiza segítségével 41 Köszönöm a figyelmet