Biológia | Felsőoktatás » Szabó D. Zoltán - Általános ökológia

Általános ökológia előadás Szabó D. Zoltán http://okologia.wordpresscom Felhasznált és javasolt irodalom: • Begon, M., Harper, JL, Townsend, CR 2006 Ecology – Individuals, populations and communities. Fourth Edition Blackwell Science, Oxford • Townsend, C.R, Begon, M, Harper, JL 2003 Essentials of ecology Second Edition. Blackwell Science, Oxford • Pásztor, E., Oborny, B (szerk) 2007 Ökológia Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest • Morin, P.J 1999 Community Ecology Blackwell Science, Oxford • Szentesi, Á., Török, J 1997 Állatökológia (egyetemi jegyzet) Kovásznai Kiadó, Budapest Előadás: jegyzet elektronikus formában és nyomtatva Gyakorlatok: feltételek teljesítése, jelenlét (max. 2 igazolt hiányzás) Vizsga: szóbeli, félév végén (2) Terepgyakorlat: tavasszal/nyáron, Túr-mente Ernst Haeckel, 1869 - öekologie oikos, gr. – ház, lakóhely, háztartás logos, gr. – tudomány „Az egyes élőlények és élettelen környezetük

közötti kölcsönhatások vizsgálata” Tansley, 1904 növényökológia Elton, 1927 állatökológia Andrewartha, 1961 „A szervezetek eloszlásának és tömegességének, illetve az ezekért felelős kölcsönhatásoknak a tudományos vizsgálata” Hol, mennyi, miért? Krebs, 1972 „A szervezetek eloszlását és tömegességét meghatározó kapcsolatok tudományos vizsgálata” Ökológiai folyamatok különböző szinteken (skálán) zajlanak - biológiai: egyed populáció közösség - térbeli - időbeli Ismereteink forrása: - terepi megfigyelések, kísérletek - laborkísérletek (ellenőrzött körülmények) - matematikai modellek Statisztika - hipotézisek (null és alternatív) - szignifikancia, p értékek - átlag szórása (SE), konfidencia intervallum (95%) Az evolúciós háttér Természetes kiválasztódás és alkalmazkodás Dobzhansky, 1973 „A biológiában mindennek csak az evolúció fényében van értelme” „Nothing in biology

makes sense, except in the light of evolution” „a halak alkalmazkodtak a vízi élethez” „a kaktuszok alkalmazkodtak a sivatagi élethez „X faj arra alkalmazkodott hogy az Y környezetben éljen” = Y környezet hatott az X fajra - genetikai változások - hosszú természetes szelekciós folyamat végeredménye Evolúciós elmélet Charles Darwin (1859) Alfred Russel Wallace 1. Egy faj populációját alkotó egyedek nem egyformák 2. A különbségek egy része örökölhető 3. Sokan elpusztulnak még mielőtt szaporodhatnának és a túlélők sem hagyják hátra a maximálisan lehetséges utódszámot 4. A különböző szülők különböző számú utódot hagynak maguk után 5. Hátrahagyott utódok száma, ha nem is teljes egészében, de döntően függ a környezet és az egyed tulajdonságai közötti kapcsolattól (interakciótól). - szelekció: nem ugyanaz mint az állat- és növénynemesítők esetében - rátermettség (fitness): relatív

mérőszám - Evolúció tökéletes végterméke? - Nincs! Fajon belüli specializáció - jelentős változékonyság fajon belül – ökotípusok először növényekre alkalmazták - evolúció szétválasztó erői csak akkor hatnak, ha: - változékonyság örökölhető - szétválasztó erők ellensúlyozzák a keveredést és hibridizációt - eltérések a helyhez kötött és mozgékony szervezetek között pl. tengerparton Arabis fecunda - 19 populáció - két csoport: magasan és alacsonyan - gyakorlati szempont: újratelepítés az alacsony helyekre - kísérlet közös helyre ültetéssel Genetikai polimorfizmus - kisebb változékonyság a populációkon belül - sok átmeneti forma A polimorfizmus fenntartásának módjai: 1. heterozigótáknak magasabb lehet a rátermettségük pl. emberi sarlósejtes vérszegénység 2. a szelekciós erők átmeneti formákat hoznak létre a végletek között pl. szürke pettyesaraszoló 3. olyan

gyakoriság-függő szelekció, amikor a legritkábbak rátermettek pl. ritka színezetű zsákmányállatok 4. szelekciós erők különböző irányba hathatnak egy populáció különböző foltjaiban pl. fehér here (Trifolium repens) áthelyezéses kísérlet - klónozás üvegházban - visszaültetés és csere - egy évig növekedés - száraz tömeg átlagai: otthon – 0,89 g idegenben - 0,52 g - elválasztóvonal ökotípusok és polimorfizmus között: nem egyértelmű pl. tarackos tippan (Agrostis stolonifera) Ember által előidézett szelekció – ipari melanizmus pl. szürke pettyesaraszoló (Biston betularia) - első fekete példány 1848-ban - 1895: Manchester-ben 95%-uk fekete - madarak szelektív predációja - kéndioxid: elpusztítja a zuzmókat Fajképződés (speciáció) Mikor keletkezik új faj? Mayr és Dobzhansky: termékeny utódok sok faj esetében nem tesztelhető - allopatrikus és szimpatrikus fajképződés - pre- és poszt-zigotikus

izoláció - folyamat, nem esemény Természetes szelekció és hibridizáció: sirályok Heringsirály Ezüstsirály Szigetek és specializáció Darwin-pintyek több csoport: - erős csőr - keskeny és hosszú csúr - papagáj-szerű csőr, növényevők - papagáj-szerű csőr, rovarevő - eszköz-használó Evolúció a szigeteken - fajösszetétel más: - diszperziós különbségek - evolúció sebessége - endémikus (bennszülött) fajok Hawai-szigetek ecetmuslica (Drosophila) fajok - több száz endemizmus - hasonló környezetben különböző fajok: izoláció fontossága Szárazföldi biomok - számuk változó lehet a különböző besorolások szerint trópusi esőerdő szavanna mérsékeltövi füves területek sivatag mérsékeltövi lombhullató erdő boreális tűlevelű erdő (tajga) tundra globális mintázatok: mikroszkóp vagy teleszkóp. topográfiai és geológiai táj-jellegek néha jelentősen felülírhatják a globális

mintézatokat pl. trópusi hegyek, tundra déli lejtő fajok előfordulása: élőhely és evolúció pl. lemurok Madagaszkáron Eucalyptus Ausztráliában konvergens evolúció: taxonómiailag eltérő fajok hasonló adaptációkkal biomok meghatározása: vegetáció alapján mintha repülőből néznénk maquis/garrigue chaparral Ausztrál bozótos (mallee) Hogyan tudnánk mégis leírni a köztük levő hasonlóságokat? Raunkiaer, dán botanikus (1907) életformák rügyek védelme alapján (Achilles-sarkok) – szerinte ez sokat elárul a környezetről Fanerofitonok (Phanerophyta, Ph), phanero=látható rügyek a levegőben, kitéve szélnek, fagynak, szárazságnak legkevésbé védettek a trópusi erdőkben, másutt a rügyet védik rügypikkelyek nyugalmi állapot a kedvezőtlen időszakokban Kametofitonok (Chamaephyta, Ch) hajtásaik a talajfelszínhez közeli légrétegben vészelik át a kedvezőtlen időszakot, betakarva a többi levélbe

Hemikriptofitonok (Hemikryptophyta, H) elpusztulnak annyira, hogy a rügyeket a talaj legfelső rétege, az avar és az elszáradt levelek védik (pl. pázsitfüvek) Kriptofitonok (Kryptophyta, Kr) földfelszín alatt helyezkednek el a rügyek Geofitonok (Geophyta, G) földben tápanyagot halmoznak fel, tavasszal vagy ősszel fejlesztenek felszíni hajtásokat Terofitonok (Therophyta, Th) egyévesek, kedvezőtlen időszakot mag formájában vészelik át, esetenként csak néhány hetet élnek biomok felismerhetőek életforma-spektrumok szerint - fauna követi a vegetációt – növényevők obligát módon és őket nagyjából a húsevők, bár ez utóbbiak mozgástere rendszerint nagyobb - faunának viszont nincs olyan jól bevált osztályozási rendszere mint a flórának táplálék alapján: növényevők húsevők rovarevők vegyes étrendűek Ausztrália és Malajzia erdei gerincesei hasonlóak Trópusi esőerdő - a globális csúcs a globális

biodiverzitás tekintetében - legproduktívabb, 1000 g szén megkötés/m2 okok: erős napsugárzás rendszeres esők produkció nagy része magasan a lombkoronában (fanerofitonok) lágyszárúak is felkapaszkodnak (epifitonok) - állatok egész évben aktívak, mindig van virág és gyümölcs - nagy fajgazdagság – miért? stabilitás a jégkorszakok idején „szigetek” a szavannák tengerében, majd összeolvadás specializálódott patogének, növényevők növénydiverzitás gyümölcsevő denevérek beporzást végző rovarok intenzív biológiai aktivitás a talajban talajfelszín szinte teljesen csupasz tápanyagok a növényekben, egyébként kimosódnak irtások hatása: Szavanna - fű, elszórtan fákkal, de nagy nyílt területek is - nagytestű növényevők folyamatosan legelik füvek merisztémája a föld alatt vagy közelében - gyakoriak a tüzek - erős szezonalitás az esőknek köszönhetően - száraz időszakokban nő a növényevők

mortalitása nagy telelő madárpopulációk: mag- és rovar abundancia de kevés rezidens faj Mérsékeltövi füves területek Ázsia – sztyeppe Észak-Amerika – préri Dél-Amerika – pampa Dél-Afrika – veldt - legtöbb természetes vegetációt helyettesítették termesztett növényekkel: búza, árpa, zab, kukorica, stb. - perifériákon: állattenyésztés legjobban degradált az összes biom közül Sivatag - szélsőséges esetben teljesen hiányzik a növényzet két stratégia: 1. rövid és gyors élet ha esik az eső 2. hosszú élet, alkalmazkodással - magevő hangyák és rágcsálók - nomád életmódú madarak - húsevők: víz a zsákmányból - tenyésztett állatok: teve, szamár, juh Mérsékeltövi erdők - telek függvényében lehullathatják a levelüket vagy sem - talajszinten: tavasszal nyíló geofitonok - foltos szerkezet fák kidőlése miatt - állatok is szezonálisak, soknak rövid az életciklusa - vonuló madarak

Tajga és tundra - rövid vegetációs időszak és hosszú, hideg tél - kevés faj Pinus, Larix, Betula, Populus, Picea biomonotonitás - jégkorszak utáni lassú rekolonizáció - járványok kialakulása Choristoneura fumiferana, 40 éves ciklusok - permafroszt: a talajban levő víz egész évben fagyott szárazság, gyökerek a felszíni rétegben északra tundrával kevert mozaik majd jégsivatag - állatok: lemming, pocok, nyúl, hiúz rénszarvas és karibu baglyok, sirályok, szkuák Környezeti feltételek = az élő szervezetek működését befolyásoló abiotikus környezeti tényezők pl. hőmérséklet, pH, szalinitás, páratartalom, stb - módosulhatnak más szervezet jelenlétében, de nem meríthetők ki (vö. források) - optimális szintek (3 eset) - mérés módja (enzimaktivitás, szaporodás, légzés, tömegesség, stb.) Az ökológiai niche - nem: élőhely - elméleti tér: egy szervezet tűrőképessége és szükségletei által

behatárolva - első említése: Elton (1933) – mint emberi mesterségek. - Hutchinson (1957): modern niche elmélet mindegyik feltétel egy dimenzió multidimenziós niche n dimenziós hipertér - adott faj előfordulása: ha egy hely tartalmazza a niche-ben foglalt feltételeket (1) eljut oda (2) túléli a versengést/predációt - niche: - fundamentális - realizált Hőmérséklet - szélsőséges értékek: ne emberi szemmel - pozitív hatások: kémiai reakciók felgyorsulnak vele együtt: növekedés fejlődés/átalakulás túlélés, szaporodás, helyváltoztatás - gyakorlati szempontok: globális felmelegedés - 10 ºC fokonként duplázás, bár ezt sok minden befolyásolhatja egysejtű (Strombidinopsis multiauris) rovar (Oulema duftschmidi) atka (Amblyseius californicus) Ektotermek és endotermek - ektotermek: nincs belső hőszabályozás, külső forrásból de: rovarok repülőizmai, termeszek, Philodendron virágok - időszakosan ektotermek:

hibernálás, torpiditás - endotermek: testhő 35-40 ºC között néha ektotermekkel közös mechanizmusok termoneutrális zóna - sok hasonlóság nem optimális hőmérsékleten: ektoterm: lassú mozgás, növekedés, szaporodás, menekülés, táplálkozás endoterm: nő az energiafogyasztás, amit másra használhatna hőszigetelés költséges (bunda, zsír) - legtöbb környezetben mindkettő megtalálható (nem primitív az egyik és fejlett a másik.) Élet a fagyban - Föld 80%-a hideg - kétféle károsodás: hideg és fagyás - víz akár -40 ºC-ra is lehűlhet jégképződés nélkül - jég inkább sejtek közt – ozmotikus hatás - két metabolikus stratégia: fagy-elkerülés: kis molekulasúlyú glicerol fagy-tűrés: jég a sejten kívül (poliol) - akklimatizáció, ősszel glicerol hőmérséklet glikogén Epiblema scudderiana molylepke lárvája Élet a forróságban - csak néhány fokkal az optimum felett - enzimek

inaktiválódnak/denaturálódnak - vízvesztés: párologtatás kényes egyensúlya Tidestromia oblongifolia, Kalifornia levegő 50 ºC levelek 40-45 ºC intenzív párologtatás - kaktuszok: tüskék, szőrök, viasz, kevés sztóma - tűz-tűrés, tűz-flóra - lebomló szerves anyagokban 50-60 ºC termofil gombák: Aspergillus fumigatus, Mucor pusillus gyulladás Füstölgő kémények a Csendes-óceánban - nagy nyomás, 350 ºC - termofil baktériumok - hőmérséklet mint stimulus: fagy vagy hideg a csírázás beindításához pl. nyír (Betula pubescens) Hőmérséklet és az élőlények elterjedése - t.szf magasság, kontinentalitás 1 ºC esés minden 100 méteren száraz levegőben 0,6 ºC esés minden 100 méteren párás levegőben - különbségek kontinens és tenger/tengerpartok felett - különbségek kis skálákon mély völgyek, fatörzs Középtávú ingadozások: El Niño (meleg) és La Niña (hideg) Észak atlanti oszcilláció

(NAO) pozitív negatív Fajok elterjedése és hőmérsékleti izotermák: Kislevelű hárs, Anglia Moesz- vagy szőlő vonal pH és víz a talajban - túl savas vagy bázikus – toxikus hatás - savas: - ozmoreguláció, enzimaktivitás gátlása - toxikus nehézfémek koncentrációja nő 4,5 pH érték alatt kevés növény - bázikus 7-es pH érték felett még sok növény (meszes talajok) - egyes prokarióták optimuma 2-4, 0-1, 9-11 pH érték lehet Szalinitás - vízfelvétel nehézsége az ozmotikus nyomás miatt - hasonló védekezés mint szárazság/hideg esetén - jellegzetes zonáció a tengerparton: víz, hullámok, szél, és sótartalom együttes hatás ár-apály övezet brakk-víz Források = szervezetek elfogyasztják, kimeríthető - nem feltétlenül ehető, pl. üregek - növények forrásai: napsugárzás, CO2, víz, ásványi tápanyagok - archebaktériumok: kemoszintézis - többi szervezet – mások testéből - források

kimeríthetősége miatt – versengés (kompetíció) - növények fontossága: primér produktivitás Napsugárzás Elnyelt sugárzás a világon: - napsugárzás visszaverődik, elnyelődik vagy megszűrődik - minden energiaegység csak egyszer használódik fel - megkötődik energiagazdag szénvegyületekben ami később felhasználódik - csak a 400-700 nm hullámhossz hasznosítható PAR (fotoszintetikusan aktív sugárzás) - fény - napsugárzás intenzitása változik Éves ciklusok: Napi ciklusok: - vizekben: vízoszlop magassága, oldott anyagok mennyisége, vízinövények árnyékolása Chlorella vulgaris alga - nagy intenzitásnál: fotoinhibíció - napos és árnyékos levelek Heteromeles arbutifolia cserje - különbségek: kutikula levélnagyság levélszög levél vastagság sejtek sűrűsége - fotoszintézis és vízvisszatartás dilemmája stratégiák: - rövid élet, amikor bőven van víz - szekvenciális polimorfizmus –

levelek cseréje - C4 vagy CAM fotoszintézis Széndoxid - főleg az atmoszférában - koncentrációja évente 0,4-0,5 %-al nő - szárazföldön növényzet felett nappal lefele áramlik éjszaka felfele CO2 koncentráció egy lombhullató erdő felett, Észak Amerika átlag az atmoszférában - vizekben: áramlatok és nyári rétegződés - szárazföldön: C3, C4, CAM - válasz a CO2 koncentráció növekedésre csökken a levelek N koncentrációja útifüvön táplálkozó lepkehernyó (Junonia coenia) CO2 koncentráció-változások egy nap leforgása alatt Víz - növények: felhasználás és párologtatás - állatok: inni kell, nem elegendő a táplálékból felvett víz - növények gyökerek révén vesznek fel vizet a talajból nem csak gyökér – szimbionta gombák kifejlődésük fontos evolúciós lépés - víz forrása: eső, hóolvadás - megtartás: kapillárisokban - gyökerek körül: forrás-hiányos övezetek - mikrometeorológus és

növényfiziológus nézőpontja Ásványi anyagok - talajból vagy vízből fontosabbak: N, P, S, K, Ca, Mg, Fe Mn, Zn, Cu, B, Mo (nyomelemek) - gyökerek elágazásai: minimalizálni a forráshiányos övezeteket Növények a prérin Mustárnövények forráshiányos övezetei Oxigén - vizekben és elárasztott talajban lehet limitáló forrás - oldott oxigén felvétele, alkalmazkodások - kopoltyú, áramoltatás - nagy felvevőfelület - légzési pigmentek, lassú légzés - légköri oxigén (pl. bálna, víziteknős, gőte) Szervezetek mint táplálékforrások autotróf: növények heterotróf: lebontók, paraziták, ragadozók, legelők szaprotróf: elpusztulás után vagy ürülék/kiválasztott termék (baktériumok, gombák, törmelékevők) Ragadozás – élő szervezeteket vagy azok részeit Pl. farkas az őzet, vízibolha az algasejtet, mókus a mogyorót Legelés – csak egy részét eszik meg, újranőhet, sok préda Parazitizmus – nem

ölik meg, egy vagy csak néhány gazdaállat Generalisták – polifágok - lehet preferencia-sorrend - hosszú élet Specialisták – monofágok - sok növényevő - rövid élet - alkalmazkodás (pl. szájszervek) és korlátok Tápérték: Növények - cellulóz, lignin, rostok - C:N arány 40:1 - eltérő összetételű növényi részek fakéreg, rügy, levél, mag, termés Állatok - nincsenek strukturális sejt-elemek - zsírok, fehérjék - C:N arány 10:1 - növényevők: meg kell szabadulniuk a sok széntől CO2, kiválasztás Növényi anyag emésztése: - saját cellulózbontó enzimek hiánya - korai szimbiózis prokariótákkal - mechanikai aprózás (rágás, morzsolás) - hármas tagolású emésztőrendszer fermentáció emésztés fermentáció - ürülék fogyasztása Fizikai védekezés - koevolúció, „fegyverkezési verseny” - csak élő növényeket fogyasztók esetében és nem lebontóknál - tüskék – legegyszerűbb - héjak

Mák-termések: Papaver rhoeas, P. dubium – tok kinyílik, apró magvak P. argemone, P hybridum – tüskék védik, nagy magvak P. somniferum (termesztett) – nem nyílik ki Kémiai védekezés - másodlagos anyagcsere-termékek - fehér here: hidrogén-cianid - alternatív magyarázatok: UV sugárzás elleni védelem - itt is: fegyverkezési verseny - elmélet: két csoport (i) toxikus – minőségi rövid életű növények (ii) emésztést-csökkentő - mennyiségi hosszú életű növények, pl. tannin tölgylevelekben széleskörű védelem Saspáfrány (Pteridium aquilinum) - korai hajtások: ciánvegyületek - később: növekvő tannin-koncentráció Vadretek (Raphanus sativus) eltérő fontosságú részek szirmok: állandó védekezés levelek: csak rágáskor Állati védekezés - több lehetőség, de kémiai úton is - növényi eredet pl. kutyatejen táplálkozó szenderhernyók - kriptikus színezet – rejtőzés - aposzematizmus – élénk színek

- „csalók”: Bates- és Müller féle mimikri - visszavonulás üregekbe, fontos testrészek védelme Források osztályozása A – negatív növekedés B – zéró növekedés C – pozitív növekedés a. lényeges nitrogén és kálium növényeknél b. helyettesíthető búza vagy árpamag, gazella vagy zebra érték változó lehet c. kiegészítő vegetariánusok: rizs és bab (aminosavak) d. antagonisztikus erősítik egymás hatását e. inhibíció CO2, víz, vas – letálisak nagy mennyiségben - niche: az A és C görbék között, ugyanúgy mint a környezeti feltételek esetében Életmenetek Nt = Nt-1 + Sz – H + I – E Mi az egyed? - stádiumok (rovarok, növények) - uniter: meghatározott forma és időzítés pl. emberi fejlődés - moduláris: nincs meghatározott forma és időzítés modulok, interakció környezettel nagyobb egyedi változatosság főleg növények Moduláris szervezetek: növények és állatok Békalencse (Lemna sp.)

Hidra (Hydra sp.) Lonc (Lonicera japonica) Hidroid telep (Obelia sp.) Szamóca (Fragaria sp.) Hidroid (Tubularia crocea) Kőtörőfű (Saxifraga sp.) Korall (Turbinaria reniformis) Tölgy Korall - modulok a modulon belül eper: új levelek a tőrózsához indák fák: levelek, ágak elágazásai - populációnagyság moduláris szervezeteknél? ramet genet - öregedés az egész: örökös szomatikus fiatalság lombhullató fák levelei: van öregedés Korallok mortalitása csökken a mérettel/korral (Nagy Korallzátony): Populációk nagysága - mi a populáció? = egy időben, egy helyen, egy faj, egymással szaporodhatnak (mendeli populáció) - gyakran önkényes határok - sűrűség - abszolút nagyság helyett becslések per térfogat, felület - jelölés-visszafogás - születések/elhalálozások számolása Életciklusok - általánosan: születés, pre-reproduktív időszak, szaporodás, poszt-reproduktív időszak, (öregedés) halál

- uniter szervezeteknél: szemelpár: életében egyszer szaporodik iteropár: több szaporodási időszak Hosszú életű szervezetek is lehetnek szemelpárok pl. lazac (Oncorhynchus nerka) – átfedő generációk egyes bambusz-fajok: szinkronizált virágzás Élettáblák - kohorsz: azonos vagy közel azonos időpontban született egyedek csoportja dinamikus statikus Chortippus brunneus - 4 stádium X ax lx dx qx kx 44000 1,000 0,920 0,92 1,10 Lárva I 3513 0,080 0,022 0,28 0,14 Lárva II 2529 0,057 0,014 0,24 0,12 Lárva III 1922 0,044 0,010 0,24 0,12 Lárva IV 1461 0,033 0,004 0,11 0,05 Imágó 1300 0,030 Tojás Fx 22617 mx 17 lxmx 0,51 x – stádiumok. ax – az egyes stádiumokban megfigyelt egyedszámok. lx – túlélés dx – mortalitási ráta qx – stádium-specifikus mortalitási arány: qx = dx / lx kx – az „ölő-hatás” (killing power) Fx – a stádiumokként lerakott összes pete száma

(fekunditás). mx – az egyedenként lerakott peték száma az egyes stádiumokban lxmx – a kiindulási egyedek által produkált peték száma stádiumokként Alap-reprodukciós ráta: 5 R0 = ∑ l x mx = 0,51 x =0 (folytatás a Kepletek.docban) Életmenet evolúció kérdések: 1. egyedi életmenet tulajdonságok Miért van a sarlósfecskéknek kis fészekaljuk? 2. kapcsolat életmenet-összetevők között arány ivarérett kor és élethossz között: emlősök 1,3; halak 0,45 3. élőhelyek és életmenetek trópuson orchideák: sokezer apró mag fák: kevés nagy méretű - optimalizáció alternatív megközelítések: - biztosra menni (bet-hedging) pl. egynyári növények magvainak dormanciája - gyakoriság-függő életmenetek: eltérnek a populáció egyedeinél Életmenet összetevők: Méret - előnyök és hátrányok versengés, predáció, túlélés optimális méret kiszelektálódása Szitakötő (Coenagrion puella) Növekedés és

fejlődés - születési súly és növekedési ütem - korai szaporodás - átalakulás (pl. farkatlan kétéltűek) Szomatikus testrészek - reprodukció vagy szomatikus testrészek? tejtermelés, zsírtartalék Erdei pityer: élettartam és utódok száma Reprodukció - több utód, nagyobb rátermettség? utódok túlélése és jövőbeni reprodukciója is fontos csökkenhet a gondoskodás, egy főre eső táplálék - eltérések iteropár szervezetek között feketerigó: - eltérések iteropár szervezetek között - feketerigó: 5-6 év, három fészekalj - széncinke, 3 év, két fészekalj - királyalbatrosz, 50 év, 15 évtől szaporodik, kétévente 1 fióka - utódok száma és minősége is változhat - reprodukciós erőfeszítés: energia mekkora része fordítódik szaporodásra becslése: gonád v. fészekalj/testtömeg - szaporodás mérése: - utódok száma - utódok kondíciója (pl. tömeg) - regruták aránya (recruitment) – populációba a

szaporulatból bekerülő szaporodóképes utódok - ivarérés ideje - szaporodási események száma - élettartam alatti utódszám - utód túlélése Reprodukciós érték - egy adott kort milyen valószínűséggel él meg és ezalatt mennyi utódot produkál? ∞ ez x állapotban: ahol ly RVx = ∑ ( )m y e −r ( y − x+1) y=x lx x = az adott egyed kora lx = az x kor elérésének valószínűsége my = fekunditás y korban Egyéves növény, Phlox drummondii Karvaly, Accipiter nisus Csereviszony (trade-off) - két életmenet-összetevő közötti, általában negatív kapcsolat: az egyik növekedése a másik csökkenését okozza Duglászfenyő (Pseudotsuga menziesii) Ecetmuslica hímek 1 – 7 asszony, 1 lány 8 – 8 lány • - 8 asszony A szaporodás ára Szarvastehenek túlélése: - szaporodás energiaigényes - alap metabolikus ráta (BMR – basal metabolic rate) - madarak: 29-35% BMR tojásképzésre tojások védelme kotlás:

hőátadás, BMR akár 40%-a fiókák táplálása: 4x nagyobb BMR a fiókásoknál - békák: peték őrzése, költése - csökkenthetik az RRV-t (DE: természetes kiválasztódás a nagy össz-reprodukciós sikert részesíti előnyben) Utódok száma és rátermettsége - ha nincs szülői gondoskodás: nagyság és szám - negatív korreláció tojásméret és számuk között - esetenként előnyös a sok kis méretű utód pl. kék nünüke (Meloe violaceus) az apró triungulinus lárvákat méhek nevelik fel Optimális utódszám - David Lack hipotézise: utódok száma és rátermettsége közötti csereviszony alakítja - tesztelés: ellentmondás, átlagos fészekalj kisebb mint a legproduktívabb fészekalj Élőhelyek osztályozása - habitat, biotóp – több meghatározás - egyedi tulajdonság - több szemszög Környezeti változók szerint: 1. szárazföldi rendszerek, pl bükkerdő 2. vízi rendszerek, pl forrás 3. víz-szárazföld átmenetek, pl

ár-apály övezet 4. földfelszín alatti rendszerek, pl barlang 5. háziasított rendszerek, pl búzaföld 6. általános rendszerek, pl dög Időbeni változás szerint: 1. állandó (konstans) 2. szezonális (a változás előrejelezhető) 3. nem előrejelezhető 4. efemer (előrejelezhetően rövid kedvező időszak, amit nem előrejelezhető idejű kedvezőtlen követ) Térbeni változás: 1. folyamatos (nagy kiterjedésű) 2. foltos (kedvező tér foltjai egymáshoz közel vannak) 3. elszigetelt (izolált – foltok egymástól távol) Demográfiai hatások szerint: - méret és növekedés, mint életmenet összetevők hatása az RRV-re - méret lehet: zsírtartalék, héjvastagság, stb. 1. méret-előnyös élőhely kompetíció, mortalitás 2. méret-független élőhely mortalitás véletlenszerű, új élőhelyek benépesítése r és K szelekció r-szelekció nem előrejelezhető élőhely sok utód nincs utódgondozás szemelpárok nincs versengés nagy

mortalitás K-szelekció előrejelezhető, stabil élőhely kevés és jó minőségű utód utódgondozás iteropárok erős versengés kis mortalitás Fajon belüli (intraspecifikus) kompetíció - szöcskék eszik a füvet - kizsákmányoló (exploitatív) kompetíció nincs közvetlen interakció - interferencia kompetíció közvetlenül gátolják a másik egyed forráshoz való hozzáférését pl. tengeri makk, gímszarvas háreme, territóriumok - versengés aszimmetrikus, erősebb kiszorítja a gyengébbet következmény: erősebb kompetítornak több utóda lesz Lisztbogarak (Tribolium confusum): 1 – denzitástól független: mortalitás konstans, pusztulás nem jelentős, túlélők száma nagy 2 – denzitás-függő: mortalitás nő, elpusztulók száma meredeken nő, túlélők száma platón (alulkopenzált szakasz) 3 – intenzív verseny: pusztulók száma nő, túlélés egyre kisebb (túlkompenzált szakasz) Pisztráng-ivadékok: -

denzitás-függés csak kis sűrűségnél - később: mortalitás arányosan nőtt (kompenzált) - sűrűség: más az egyed szempontjából és a populáció egészére pl. 1000 rovar 100 növényre - 10 rovar minden növényen - 91 rovar 10 növényen, 1 rovar 90 növényen Populáció-nagyság denzitásfüggő szabályozása: K – eltartó képesség (carrying capacity) Populáció-nagyság szabályozása egyedszám szerint: - hosszú vita: fontos-e egyáltalán az egyedsűrűség a populációnagyság szabályozásában? Populáció-nagyság szabályozás a gyakorlatban: Salmo trutta Chorthippus brunneus Sűrűség hatása a méretre: Rénszarvas Kúpcsiga (Patella cochlear) Populációnövekedés folyamatos szaporodáskor: exponenciális és logisztikus egyenletek Egyedi különbségek: aszimmetrikus kompetíció Len (Linum usitassimum) Territorialitás - asszimetrikus versengés szélsőséges esete - források kizárólagos birtoklása más

egyedek kizárásával - előnyök és hátrányok - territóriumok jelzése: ének, szag - védelem energiaigényes Bölcsőszájú hal (Archocentrus nigrofasciatus) - csereviszony a folt nagysága és a fenntartás költsége között Csigaforgató (Haematopus ostralegus) - nem mindegyik territórium egyforma - rezidensek és „bakugrók” Öngyérítés - konstans végső produkció - biomassza eloszlás módosulhat - a verseny fokozódásával egyes egyedek nagyobb eséllyel pusztulnak el Angol perje (Lolium perenne) - magvak különböző sűrűségben (1000-100000 mag/m2) - aratás különböző időpontokban Fajok közötti (interspecifikus) versengés - különböző fajok populációi között egy forrásért Skócia, Chthalamus stellatus és Balanus balanoides között - Chthalamus lárvák túlélése jobb volt Balanus-ok hiányában közepes és alacsony vízállásnál - Balanus könnyebben kiszárad magas vízállásnál Nyúlparéj

(Chondrilla juncea) és földbentermő here (Trifolium subterranum) versengése - az egyik készletért való versengés befolyásolja a másikat Nyúlparéj produkció (száraztömeg) Gause kísérletei egysejtűekkel - Paramecium caudatum, P. bursaria, P aurelia külön és párosával - erősebb faj kiszorítja a gyengébbet: kompetitív kizárás elve (competitive exclusion principle) - együttélés is létrejöhet niche elkülönüléssel bursaria az aljzat közelében, caudatum a kémcső közepén Cinegék és légykapók - versengés az odukért: széncinegék (Parus major) és kékcinegék (Parus caeruleus) számának csökkentésével nőtt az örvös légykapók (Ficedula hypoleuca) száma - széncinege és kékcinege is verseng Lotka-Volterra modell - zéró növekedési (egyensúlyi) egyenesek: - két egyenest egyesítve vizsgálhatjuk a stabilitást piros vonal: 1-es faj fekete vonal: 2-es faj piros pont: stabil egyensúly piros karika: instabil

egyensúly nyilak: egyedszám vektorok 1. eset: - 1-es faj egyenese magában foglalja a 2-es fajét - K1 > K2ά12, vagyis az 1-es faj intraspecifikus hatása nagyobb mint a 2-es faj interspecifikus hatása - ugyanakkor K1ά21 > K2, tehát az 1-es faj hatása nagyobb a 2-re, mint a 2-esnek saját magára. Így, mivel az 1-es faj erősebb kompetítor, a 2-es kipusztul - stabil egyensúly a K1 körül alakul ki 2. eset: - hasonló az első esethez, csak itt a 2-es faj erősebb kompetítor, kiszorítja az 1.est 3. eset: - mindkét fajnál erősek az interspecifikus hatások - versengés kimenetele a kiindulási sűrűségtől függ - instabil egyensúly 4. eset: - a populációk növekedését intraspecifikus hatások korlátozzák, interspecifikusak kevésbé fontosak - stabil egyensúly alakulhat ki Szén- és kékcinegék együttélése - intraspecifikus hatások előbb korlátozzák a populáció növekedését mint az interspecifikusak - Lotka-Volterra:

egyszerűsített megközelítés - ha kettőnél több faj van, nagyobb szerepet kap az r (itt csak a K és ά szerepével foglalkoztunk) - természetben az együttélés niche elkülönüléssel jöhet létre - „complete competitors cannot coexist” - Hardin (1960) Versengés kimenetele lehet hőmérséklet-függő: zsizsikek - az a faj nyeri a versenyt, amelyik a korlátozó tényezők alatt erősebben növekszik Forrásfelosztás lombjáróknál (Dendroica sp.) - rovarevők, lombkorona különböző részein táplálkoznak - fészkelési idejük is eltér Niche-elmélet megközelítésében: - fundamentális niche - kompetítor jelenlétében: realizált niche Colorado, poszméhek szájszervének-ormányának (proboscis) méretei és tápnövényeik pártahossza - hosszú proboscis (Bombus appositus és B. kirbyellus) hosszú pártájú virágokat preferálták - rövid proboscis (B. sylvicolla, B bifarius és B frigidus): fészkesvirágzatúak -

középhosszú proboscis (B. flavifrons): minden hosszúságú pártájú virágon táplálkozott - a rövid proboscisú B. occidentalis: amint várható volt főleg rövid pártájú virágokon, de erős rágóival ki is rághatja a pártacső alját és így is hozzáférhet a nektárhoz Térben is világos mintázat: egy helyen a poszméh közösséget dominálja: - egy hosszú proboscisú faj (B. appositus kis tszf magasságban, B. kirbyellus magasan) - egy középhosszú (B. flavifrons) - egy rövid (B. bifarius alacsonyan, B frigidus középmagasan és B. sylvicola magasan) a nektárrabló B. occidentalis csak ott fordult elő, ahol jelen volt kedvelt tápnövénye is (Ipomopsis aggregata) ezek az eredmények megfelelnek a három kompetíciós predikciónak Azaz: 1. A közösségben együttélő potenciális kompetítorok niche felosztást mutatnak 2. A niche elkülönülés gyakran morfológiai differenciációként jelentkezik 3. Egy közösségen belül, kicsi vagy

nem létező niche felosztás mellett nem élhetnek együtt. Térbeli eloszlásuk tehát negatívan kapcsolt: mindegyik csak ott fordul elő ahol a másik hiányzik másik vizsgálat: csak két fajjal, B. appositus és B flavifrons amint az egyiket ideiglenesen eltávolították, a másik fogyasztani kezdte az addig általa kevésbé preferált virág nektárát is. - úgy tűnik a források kihasználásában jelenlevő különbségeket a jelenleg is működő kompetíció aktívan fenntartja. Guild: azonos forrásokat hasonló módon kihasználó fajok csoportja - ha előfordult valaha interspecifikus kompetíció vagy zajlik a jelenben is, akkor az igen valószínű, hogy egy guild-en belül fog előfordulni - annak ellenére, hogy a poszméhek esetében közeli taxonómiai rokonság is fennáll, léteznek olyan esetek is, ahol a guild tagjai rendszertanilag igen távol állnak egymástól pl. kompetíció magevő sivatagi rágcsálók és hangyák esetében Niche

komplementaritás: egy guild-en belül a niche felosztás több niche dimenzióval jár együtt azok a fajok amelyek hasonló helyen vannak egyik dimenzióban különböznek egy másik dimenzió mentén pl. a B occidentalis különbözik a másik hat fajtól a tápnövény (I. aggregata) és táplálkozási módszer (nektárrablás) tekintetében. Ugyanígy a többi faj is különbözik a pártahossz (és ennek megfelelően a szájszerv hossz) és/vagy tszf magasság (azaz élőhely) szerint - hasonló komplementáris elkülönülés figyelhető meg madarak, gyíkok, mókusok és denevérek esetében - a niche felosztás morfológiai bizonyítékát legjobban a táplálkozó-készülékek részleteiben fedezhetjük fel Észak-Amerika: 3 Mustela faj felső szemfogának átmérője különböző helyekről fogak méretéből következtetni lehet a prédaállat nagyságára - távolságok mindenütt meglepően egyenlőek: Növények: itt is több esetben jellemző az

életciklusok időbeni felosztása, a cél itt is ugyanaz, a forrásokért folyó interspecifikus verseny csökkentése madarak által beporzott virágok: a beporzást végző madarakért folyó kompetíció eredményeként eltérő virágzási ciklusok Costa Rica, esőerdő, 10 növényfaj virágzási periódusai Negatívan csatolt eloszlások - több vizsgálat elterjedés-mintázatokat használt az interspecifikus kompetíció fontosságának bizonyítására Bismarck-szigetek (Új Guinea partjai) - szárazföldi madarak „sakktábla-eloszlás” vagy összefonódó-eloszlás: két vagy több hasonló ökológiájú (azonos guild-be tartozó) faj kizárja egymást, de elterjedésük összefonódó Hiányfoltok szerepe: gyengébb kompetítor jobb kolonizáló - több környezetben keletkeznek előre nem jósolható helyen és időben hiányfoltok - ezeket a jobban terjedő és gyengébb versengő fajok foglalják el, szaporodnak, majd továbbállnak egy éves:

gyenge versengő évelő: erős versengő Barna alga (Postelsia palmaeformis) és kagyló (Mytilus californianus) - ha évente 7%-a a felületnek felszabadul: együttélés - ha ennél kevesebb: alga kiszorítása Időzítés szerepe a Bromus madritensis és B. rigidus egyéves növények között Hutchinson (1961): „plankton paradoxon” - hogyan élhet együtt sok plankton-alkotó faj forrás-felosztás hiányában? - megoldás: fluktuáló környezet, mindig más faj részesül előnyben, még mielőtt a versengés miatt valamelyikük kihalna Együttélés bizonytalan ideig fennálló foltokon, előrejelezhetetlen életidővel: - pl.: rothadó gyümölcs, bomló tetem, időszakos pocsolya - gyengébb kompetítor is megmaradhat, ha előbb szaporodik mint versengő társa Látszólagos versengés: - két zsákmányállat a ragadozón keresztül áll egymással kapcsolatban - „versengés az ellenségmentes helyekért” - természetben ritka (ábrák)

Korlátozott hasonlóság - „limiting similarity” - milyen nagyságú legyen a niche-különbség a stabil együttéléshez? - készlethasznosítási görbék elméleti vizsgálata (May, 1973): ά - kompetíciós koefficiens α =e − d 2 / 4w2 d - csúcsok közti távolság (lásd készlethasznosítási görbék) w - relatív niche szélesség Kis átfedés Kis kompetíció Nagy átfedés Nagy kompetíció Schoener 1983 – 164 cikk kompetíciós terepi kísérletekről - szárazföldi növények és állatok, tengeri szervezetek (kevés édesvízi) - szárazföldiek: főleg mérsékelt övi és kontinentális populációk, kevés fitofág rovar ez szűkíti az értelmezhetőségi kört - vizsgálatok 90%-ban találtak interspecifikus kompetíciót 89% - szárazföldi 91% - édesvízi 94% - tengeri - ha csak fajokat vagy kis fajcsoportokat nézett (összesen 390) 76%-ban legalább néha jelen volt a kompetíció 57%-ban minden körülmény között volt hatása a

kompetíciónak (itt újra hasonló arány volt a három élőhely között) Connell 1983 - kevésbé kiterjedt: 6 nagyobb folyóirat, 72 vizsgálat, de intenzívebbek – az inter- és intraspecifikus kompetíció relatív viszonyával foglalkoztak - összesen 215 faj, 527 különböző kísérlet - interspecifikus kompetíció az esetek többségében jelen volt, a fajok több mint 50%-nál és a kísérletek 40%-nál - ahol a kétfajta kompetíció intenzitását össze lehetett hasonlítani, az interspecifikus kompetíció csak az esetek 1/6-ban volt intenzívebb - elterjedtebb volt a tengeri szervezeteknél mint a szárazföldieknél és a nagyobb szervezeteknél mint a kisebbeknél - jelenlegi interspecifikus versengés elterjedt jelenség - fajok közti gyakorisága kisebb mint egész vizsgálatokra vetített gyakorisága, de ez várható is pl. ha egy niche-tengelyen levő négy faj mindegyike a szomszédjával áll kompetícióban, ez csak három az összesen hat

lehetséges párosításból - hogy az intraspecifikus kompetíció jóval intenzívebb mint az interspecifikus, nem jelenti azt, hogy ez utóbbi jelentéktelen - interspecifikus kompetíció nagyobb intenzitása várható olyan esetekben ahol van niche-felosztás Connel: a csak két fajt vizsgáló tanulmányokban az interspecifikus versengés szinte mindig jelen volt, míg a több fajos vizsgálatok esetében látványosan csökkent a prevalenciája (több mint 90%-ról 50% alá) - lehetséges magyarázatok: - lásd előbb (szomszédok a niche-tengelyen) - a faj-párok kiválasztása - a közölt vizsgálatok Underwood 1986: pontos és precíz kompetíciós kísérleteket igen nehéz tervezni és kivitelezni így mindkét tanulmány túloz, ismeretlen mértékben, ami a kompetíció gyakoriságát és jelentőségét illeti Fitofág rovarok és egyéb lehetséges kivételek - élőlények 25%-át ők alkotják Strong et al 1984 – átnézték a fitofág rovarok

interspecifikus kompetíciójának irodalmát 41 tanulmányból 17 esetben (41%) volt - eleve, intraspecifikus kompetíciót is csak a fitofág rovarok kb. 20%-a mutat, és ha a szervezetek még a saját fajhoz tartozó egyedekkel sem versengenek, miért is várnánk azt, hogy versengjenek a hozzájuk kevésbé hasonló más faj egyedeivel Saspáfrány (Pteridium aquilinum), 3 kontinensen, kozmopolita „rágcsálók”: a növényen kívül élnek és nagy darabokat rágnak ki belőle szívók: sejteket vagy járatokat fúrnak meg aknázók: szöveteken belül élnek gubacsképzők: szintén szöveten belül, de gubacsot képeznek Anglia Táplálkozás módja Rágás Aknázás z{ Levélnyél Levéllemez Szívás zzzz zzz zz{{ Gubacsképzés z zz{ zz Fő-levélér z{ z Elsődleges mellékér z zz zz (z ritka) Pápua Új-Guinea Rágás Levélnyél zz Levéllemez zzz Szívás Aknázás Gubacsképzés zzzzz z zzzz Fő-levélér zz Elsődleges mellékér

z USA Rágás Szívás Aknázás Levélnyél Levéllemez Fő-levélér Elsődleges mellékér Gubacsképzés z - erdő és nyílt területek együtt { - csak nyílt területek z { z z { ez is nyomós érv az interspecifikus kompetíció ellen: még egy niche-t sem tudnak betölteni. általánosabb szinten: herbivorok összességükben is csak ritkán táplálék-limitáltak, így valószínű ezért nem is versengenek tápláléknövény Lawton és McNeill 1979: a fitofág rovarok „menny és pokol között lebegnek” predátorok és parazitoidok Összegezve: jelenlegi interspecifikus kompetíciót sokféle szervezet esetében jeleztek, egyes csoportok esetében nagyon egyértelműen (pl. sűrűn élő szesszilis szervezetek), - másutt kisebb szerepe lehet, pl. herbivoroknál általában és különösen fitofág rovarok Predáció - ragadozó megtámadja az (élő) zsákmányt és részben vagy egészében elfogyasztja - kétféle osztályozás:

rendszertani jellegű: húsevők – állatokat esznek növényevők – növényeket mindenevők - mindkettőt funkcionális jellegű: - valódi ragadozók több áldozatot is megölnek életük során és megeszik őket, gyakran egészében pl. tigris, katicabogár, bálna - legelők sok zsákmányt megtámadnak, de csak részeket fogyasztanak belőle, támadásuk nem halálos pl. szarvasmarha, pióca - paraziták (élősködők) támadás egy vagy néhány zsákmányra összpontosul, ritkán halálos, gyakran szoros kapcsolat gazda és parazita között pl. galandféreg, májmétely, gubacsdarazsak - parazitoidok főleg hártyásszárnyúak, élő rovarokba petéznek és végül elpusztítják a fejlődő lárvák világ fajainak kb. 10%-a - ragadozás: hatékony eszköze a biológiai védekezésnek pl. kaliforniai citrus-ültetvényeket károsító pajzstetű (Icerya purchasi) kiirtása katicabogár (Rodolia cardinalis) segjtségével de, van ellenpélda is: sülzanót

(Ulex europaeus) ormányosbogár (Apion ulicis) magpredátora nem volt sikeres Ausztráliában Ragadozók hatása - közös vonás: mindegyik ragadozó a zsákmányból nyeri forrásait és ezzel csökkenti annak túlélését, szaporodását Amerikai fűz (Salix cordata): letális hatás erősebb aszálykor Kormos légykapó (Ficedula hypoleuca): több Trypanosoma a későn érkezőkben, kisebb szaporodási siker - két szempont a ragadozók káros hatásának árnyalásához: 1. zsákmány kiválasztása általban nem véletlenszerű, „gyengébb” egyedek fele tolódik fiatalok, öregek, betegek pl. Thompson-gazellák mortalitása a Serengeti parkban: lassúak, nem kitartóak,nem tudnak manőverezni, nem ismerik fel a ragadozót 2. csökkentheti a megmaradó egyedek versengését Zsákmány hatása - általában, mint tápláléké, pozitív: növekedésre, fejlődésre, szaporodásra, túlélésre - pozitív hatás nem növelhető végtelenségig, ragadozó

„jóllakik” ennek kihasználására: tömeges magtermések ciklikusan pl. makk, fenyő, új-zélandi flóra nagy része Étrend összetétele - monofág: egy zsákmány - oligofág: kevés zsákmánytípus - polifág: sok zsákmánytípus vagy: - táplálékspecialisták (mono- és oligofág) - generalisták (polifág) Táplálékválasztás és preferencia - oligo- és polifág ragadozók is előnyben részesítenek bizonyos tápláléktípust - elemzés: összehasonlítani az elfogyasztott táplálékot az elérhető kínálattal - választási döntéskor: helyettesíthető vagy kiegészítő táplálék? húsevőknél egyértelmű: befektetés/nyereség energiaaránya - ragadozó/zsákmány kölcsönhatás jellegzetesen, ún. csatolt oszcillációként jelentkezik Hiúz (Lynx canadensis) és sarki nyúl (Lepus americanus) A predáció hatása a közösségek szerkezetére A legelők (herbivorok) hatása Darwin (1859): a pázsit-nyírás magasabb diverzitást

tart fenn Nyulak: válogatós pázsit-nyírók nyúl-üregek környékén jóval gyakoribbak a számukra fogyaszthatatlan növények, pl. csalán, gyalogbodza, nadragulya, ebszőlő csucsor Angliában nem őshonos a nyúl, valamikor a XII. században vihették be - kizárással: csökken a diverzitás, csak néhány faj dominálja a gyepet - myxomatózis: drasztikusan csökkent a nyúl-állomány egyes virágos évelő fajok jelenléte (pl. orchideák), később ismét néhány magas, önárnyékoló fűfaj kezdte dominálni a közösséget Hollandia, Fríz-szigetek – nyulak legelésének intenzitása és a flóragazdagság - a nyulak legelése visszaszorítja az agresszív, domináns fajokat. Viszont nagyobb denzitásban a nyulak áttérnek a kevésbé preferált, nem domináns fajokra is, ami el is pusztíthatja őket ragadozó-herbivor által közvetített koegzisztencia – amikor a predáció segíti elő olyan fajok fennmaradását a közösségben, amelyek amúgy a

kompetitív-kizárás elve alapján eltűnnének USA, tengerpart: az árapály övezet legfontosabb herbivor faja a Littorina littorea csiga. Több algát eszik, de preferálja az Enteromorpha zöldmoszatokat. Kevésbé szereti a keményebb vörös algát (Chondrus crispus) és a barnaalgákat (Fucus sp) apály idején visszamaradó sekély tavacskák egy részét a Chondrus, másik részét az Enteromorpha intestinalis dominálja Kísérlet csiga áthelyezéssel: - kontroll Chondrus tavak: maradt minden változatlanul - kivették a csigákat: az Enteromorpha és néhány más algafaj szaporodni kezdett és domináns lett, beárnyékolta a Chondrus-t, ami elpusztult egyértelműen a Littorina jelenléte miatt volt domináns a Chondrus egyes tavakban - ha a csigát betelepítették Enteromorpha dominálta tavakba, egy év múlva borítási százaléka a majdnem 100%-ról 5% alá csökkent. A Chondrus lassan kolonizál, de idővel átveszi az Enteromorpha helyét, ahonnan azt a

csiga kiette Miért van egyes tavakban csiga és másokban nincs? - bár a tavak kolonizálási esélye ugyanakkora mindkét esetben, az Enteromorpha takarásában élő rák (Carcinus maenas) megeszi a fiatal csigákat - ahol viszont nem tudnak elbújni a rákok az algatakarásban, a sirályok kieszik a rákokat és a Chondrus tovább szaporodhat A csiga. mikor hiányzik, az Enteromorpha dominál, diverzitás alacsony közepes denzitás: Enteromorpha visszaszorul, más fajokkal együtt van koegzisztencia magas denzitás: minden ehetőt megesznek, marad a kemény Chondrus, diverzitás újra csökken Van-e hasonlóság a két ábra között? általánosítva: a szelektív predáció fenntartja a közösség magas diverzitását, feltéve, ha a preferált táplálék az illető közösség domináns faja Juhok: szintén elősegítik magas fajszámú gyep-közösségek fennmaradását, kedvencük az angol perje (Lolium perenne) és a fehér lóhere (Trifolium repens)

De mi van akkor, ha a preferált táplálék nem jó kompetítor? újra tengerpart: állandóan víz alatt levő szubsztrátumok Itt rendszerint a barna és vörösalgák dominálnak és csak kevés zöldalga él rajtuk. - ha megjelenik a csiga, még ha kis vagy közepes denzitásban is, csökkenti a diverzitást Húsevők (karnivorok) hatása Csendes óceán, sziklás partvidék közössége - csúcsragadozó: tengeri csillag (Pisaster ochraceus) - puhatestűek: Balanus glandula, Mytilus californianus, stb. - tengeri szivacs - négy makroszkopikus algafaj Kísérlet a tengeri csillag kizárásával: - kontroll: semmi nem változott - eltávolított: előbb sikeresen megjelennek a Balanus-ok, aztán teljesen dominál a Mytilus 15 eredeti fajból csak 8 marad, algából egy sem a tengeri csillag utat nyit a gyengébb kompetítorok előtt újra: predátor által közvetített koegzisztencia hullámverés hatása is hasonló lehet Táplálékváltás és frekvencia-függő

szelekció - ritka az olyan predátor, aki sorba veszi a potenciális prédafajokat és sorban kipusztítja mindegyiket mielőtt áttérne a következőre vegyes az étrend - előfordulhat az is, hogy hirtelen váltanak egyikről a másikra. Elméletileg ez a ritkább fajok nagy diverzitásához vezethet, egyfajta frekvencia-függő predátor által közvetített koegzisztenciaként Gyakorlatban a táplálékváltást csak igen ritkán figyelték meg: - trópusi fák magvait inkább eszik ha azok nagy sűrűségben vannak jelen (fák alatt és körül) - Battus philenor lepke hernyója, keresési képet alakít ki a két lehetséges tápnövény egyikéről és utána csak azt eszi, függetlenül attól, hogy melyik a gyakoribb Bodorka (Rutilus rutilus) - ha az általa preferált nagyobb termetű planktonikus vízibolha denzitása a 40/l érték alá eszik, akkor áttér a szediment-lakó kisebb vízibolhára - egyes fajok annyira specializálódtak valamilyen

táplálékra, hogy a váltás náluk szóba se jöhet pl. panda – bambuszrügyek - néha egy ragadozó kipusztíthat több fajt is úgy, hogy közben egy másik tartja el pl. Guam-szigete (Japán és Új-Guinea között), Boiga irregularis betelepített kígyó, 18 madárfaj száma drasztikusan csökkent és 7 közülük ki is halt azóta, miközben a fő táplálékát kis gyíkok alkották Diszperzió (szétszóródás) diszperzió: egyedek egymástól való távolodása pl. - növénymagok, lárvák - mezei pocok egyik legelőről a másikra - madarak szigetek között vonulás (migráció): nagy tömegben, együtt, célirányosan pl. - sáskarajok - madárvonulás kontinensek között - általánosan: indulás mozgás megállás/érkezés vagy: emigráció transzfer imigráció - diszperzió lehet: születési (születési helytől a szaporodóhelyre) költési (egyik szaporodóhelyről a másikra) Passzív diszperzió - leggyakrabban növényi magvak,

„mageső” - állatoknál is, pl. pókok, tartós peték - széllel terjedő magvak szóródása: Passzív diszperzió és mutualisztikus kapcsolatok - tüskék, horgok a magvakon – utazás az állatok bundájában - gyümölcsevő madarak: magvakat nem emésztik meg - vonuló madarak Aktív felderítés és élőhely-választás - sok állat képes szabályozni az indulást és megállást pl. levéltetvek, folyami gerinctelenek - tiszavirág: rajzáskor kompenzációs repülés Klonális diszperzió - moduláris szervezeteknél - gerilla-típus: modulok közti nagy távolság - falanx-típus: modulok szorosan egymás mellett Diszperzió okai: - beltenyésztés elkerülése - rokon-versengés elkerülése - nagy sűrűség és versengés a forrásokért - diszperziós polimorfizmus pl. levéltetvek szárnyas és szárnyatlan alakjai Vonulás (migráció) Napi és szezonális: - ár-apály övezetben: víz követése (rákok) - algák vízrétegek között -

csigák éj-nappali vándorlása - szárazföldi kétéltűek peterakása Hosszútávú vonulás: - madarak: Palearktikum fajainak 40%-a máshol tölti a telet - sarki csér - részleges vonulók: vörösbegy, fekete rigó - rénszarvas - angolna, lazac, lepkék – egy út